Bionieuws

Plant & Dier

Zilvervos in oogwenk gedomesticeerd

Een gedomesticeerde en tamme zilvervos. Foto: Zefram, Wikipedia

De Amerikaanse gedragsecoloog Lee Dugatkin, auteur van How To Tame a Fox (and Build a Dog), is komende week op bezoek in Nederland. Hij spreekt maandag 10 december in Groningen en dinsdag 11 december in Leiden over de bijzondere experimenten die Russische genetici hebben gedaan aan de domesticatie van zilvervossen. Bionieuws bracht in maart 2015 een achtergrondartikel over de experimenten met domesticatie van zilvervossen in Siberië, die een draai geven aan onze denkbeelden over het knechten van dieren.

‘Door intensief selectief fokken hebben we een proces dat zich oorspronkelijk ontvouwt over duizenden jaren weten te comprimeren in enkele decennia. The beast is voor onze ogen in een beauty veranderd, aangezien het agressieve gedrag van de wilde voorgangers van onze roedel volledig is verdwenen.’ Zo beschrijft de Russische geneticus Lyudmila Trut het experiment van domesticatie van zilvervossen in de American Scientist in 1999. Trut was destijds hoofd van een onderzoeksgroep van het Instituut voor Cytologie en Genetica in Novosibirsk en betrokken bij unieke experimenten, waarmee binnen veertig jaar zilvervossen compleet zijn gedomesticeerd tot tamme huisdieren. Ze gelden als een klassieker in het domesticatie-onderzoek en bewijzen dat dit proces van onderwerping van dieren heel snel kan verlopen.

Ter gelegenheid van de 100ste geboortedag van geneticus Dmitry
Konstantinovich Belyaev is in 2017 in Novosibrisk dit standbeeld onthuld,
dat zijn werk aan het domesticeren van zilvervossen verbeeld. Foto:
Sirozha, Wikimedia Commons.

Het Siberische experiment spruit voort uit denkbeelden van de in 1985 overleden Russische geneticus Dmitry Belyaev over gedomesticeerde dieren. Hij veronderstelt dat veel karakteristieke kenmerken van huisdieren – zoals verkorte snuit, vachtpatronen en dwergvorming – bijproducten zijn van selectie op tamheid. Om dit idee te testen zet Belyaev destijds een experiment op waarbij hij domesticatie vanaf het begin kan volgen. Als proefdier kiest hij de vos (Vulpes vulpes), een nauwe verwant van het huisdier met de langste domesticatiegeschiedenis: de hond. Om de experimentele opzet helder en simpel te houden, bestaat het fokprogramma uitsluitend uit selectie op tamheid. Het experiment is historisch gezien pikant omdat Mendeliaanse genetica destijds in de Sovjet-Unie onder invloed van de neo-Lamarckiaanse plantenveredelaar Trofim Lysenko nog in een zeer kwaad daglicht staat. Het kost Belyaev zelfs zijn baan bij het Centraal Onderzoekslaboratorium voor Pelsfokkerij in Moskou.

Stichterspopulatie
In het afgelegen Siberië kan Belyaev wel zijn gang gaan en in 1959 krijgt onderzoeksassistent Lyudmila Trut de opdracht 130 zilvervossen te selecteren voor het experiment. De zilvervossen zijn voornamelijk afkomstig van commerciële pelsdierbedrijven in Estland. De stichterspopulatie is daarmee volgens Trut wel tammer dan de wilde vossen waarmee rond 1900 de pelsdierfokkerij is begonnen, maar de dieren zijn nog niet gedomesticeerd. ‘Alleen de eerste stappen van domesticatie – vangst, opsluiten en isolatie van andere wilde vossen – hadden al hun sporen nagelaten in de genen en het gedrag van onze vossen’, schrijft Trut. De selectiedruk op tamheid in het experiment is volgens haar zeer strikt. ‘Niet meer dan 4 of 5 procent van de mannelijke en ongeveer 20 procent van de vrouwelijke nakomelingen mochten zich gewoonlijk voortplanten.’

Een wilde, Europese vos (Vulpes vulpes). Foto: Airwolfhound, British Wildlife Centre, Hertfordshire (UK).

Het testen op tamheid verloopt volgens een stringente procedure waarbij maandelijks wordt gekeken of pups zich laten aanhalen door een medewerker. Na zeven tot acht maanden, als de vossen geslachtsrijp beginnen te worden, vindt de schifting in tamheidsklassen plaats. De bijtende of wegvluchtende vossen belanden in klasse III, terwijl de vossen die zich laten aaien en zich naar mensen toe vriendelijk gedragen in klasse I terecht komen.

Eliteklasse
De domesticatie verloopt zo voorspoedig dat volgens Trut al vanaf de zesde generatie wordt besloten een eliteklasse in te voeren voor vossen die zelf contact zoeken, janken om aandacht en proefpersonen likken. Dit gedrag begint al bij pups van een maand en na tien generaties behoort al 18 procent van de pups tot de eliteklasse. Na 30 tot 35 generaties ligt dit percentage volgens Trut zelfs op 70 tot 80 procent.

Een op tamheid geselecteerde zilvervos bij het Institute for Cytology and Genetics in Novosibirsk, Russia. Foto: Darya Shepeleva

In 1999 blijft uit 45 duizend in het experiment betrokken zilvervossen een populatie van honderd volledig gedomesticeerde exemplaren over. Trut: ‘Het zijn uitzonderlijke dieren, gehoorzaam, behaagziek en onmiskenbaar gedomesticeerd.’ Opmerkelijk zijn ook de fysieke veranderingen die zich in de geselecteerde vossen hebben voltrokken. Ze openen twee dagen eerder hun ogen dan pups uit de controlegroep, vanaf de achtste generatie hebben de vossen een bonte vacht en stervormige vlekken op de kop door verlies van pigmentatie. Ook houden de vossen langer slappe oren, krijgen ze kortere staarten en poten, en lijden ze vaker aan een onder- of overbeet.

Gedragsgenen
Eigenschappen die volgens Trut niet simpel te verklaren zijn door inteelt. Er is in het fokprogramma keurig op gelet dat de inteeltcoëfficiënt laag blijft en veel eigenschappen staan onder controle van dominante genen. Het antwoord ligt volgens Belyaevs opvolgers in de genetische transformaties die een gevolg zijn van veranderingen in gedragsgenen. Zo signaleren ze dat het basale niveau van stressgerelateerde corticosteroïden bij vossen na twaalf generaties selectie op bijna de helft ligt vergeleken met die van de controlegroep. Ook zijn de gedomesticeerde vossen uiteindelijk bijna een maand eerder geslachtsrijp en werpen ze gemiddeld een pup meer.

Het experiment draait deels op inkomsten uit pelsverkoop van niet-geselecteerde zilvervossen en raakt vanaf 1996 in ernstige financiële problemen. Een flink deel van de fokpopulatie wordt afgestoten en het instituut poogt door verkoop van zilvervoshuisdieren via het bedrijfje SibFox het hoofd boven water te houden. In 2012 doet Trut – dan al een zeventiger – nog een oproep in Science om de wetenschappelijke erfenis van Belyaev te redden. Onderzoekers van de Amerikaanse Cornell University en het Duitse Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology in Leipzig zijn dan al wel begonnen met genoomanalyses aan de Siberische vospopulatie en hebben zich ontfermd over ratten die in Novosibirsk op een vergelijkbare manier geselecteerd zijn op tamheid en agressie.

Legkippen
De Zweedse gedragsgeneticus Per Jensen van de universiteit van Linköping schrijft in een recente review (The Journal of Experimental Biology, januari 2015) dat epigenetische effecten mogelijk de vergelijkbare patronen bij domesticatie van vossen en andere dieren verklaren. Iets wat hij ook baseert op jarenlang genetisch onderzoek van zijn eigen groep bij legkippen en bankivahoenen. ‘Alle studies wijzen erop dat selectie op tamheid, die normaal gesproken een reductie in stressgevoeligheid impliceert, waarschijnlijk een samenhangende gedragsrespons veroorzaakt. En de genetische architectuur van enkele gekoppelde of pleiotrope genen die meerdere eigenschappen aansturen, kan zo een groot deel van het gedomesticeerde fenotype beïnvloeden’, aldus Jensen. Een fenomeen dat blijkens het vossenexperiment heel snel kan verlopen.

'Stress in verschillende levensfasen
kan door epigenese grote fenotypische
veranderingen veroorzaken.

Stressgerelateerde dna-methylatie en histonveranderingen hebben bij domesticatie een blijvende invloed op genexpressie in de nakomelingen, vermoedt Jensen. ‘Het bewijs bij verschillende soorten suggereert dat stress in verschillende levensfasen door epigenese grote fenotypische veranderingen veroorzaken. Die kunnen worden doorgegeven aan het nageslacht en gedurende meerdere generaties in stand worden gehouden’, aldus Jensen. ‘Domesticatie biedt zo een behulpzaam en belangrijk modelsysteem om evolutionaire implicaties van epigenetische variatie te bestuderen.’

Het is onduidelijk in hoeverre de in Novosibirsk ontwikkelde zilvervossen in dit onderzoek nog een sleutelrol kunnen spelen. De vossen worden op de website van het Siberisch instituut nog wel genoemd, maar lijken geen speerpunt in het onderzoeksprogramma meer te vormen. Zilvervossen worden nog wel via een website voor ongeveer 7000 dollar te koop aangeboden. In ieder geval één vosje – Manya – is volgens de website bij Nederlandse eigenaars terecht gekomen.

Naschrift redactie:
Het zilvervos-experiment is weer opgebloeid en recent verschenen nog twee gedetailleerde studies naar genoomeffecten van selectie op tamheid en agressie bij zilvervossen (Nature Ecology & Evolution, 6 augustus en PNAS, 9 oktober). Lyudmila Trut, inmiddels 85 en nog steeds verbonden aan het Institute of Cytology and Genetics in Novosibrisk, is co-auteur van beide artikelen. In augustus 2016 beschikte de proeffaciliteit in Novosibrisk nog over 340 tamme zilvervossen.


Dit artikel verscheen in Bionieuws 6 van 28 maart 2015.