Hugo de Vries in 1905 (links), zijn geliefde studie-object de teunisbloem (midden) en drie jaar voor zijn dood in 1932 geportreteerd met een reuzenaronskelk (Amorphophallus titanum) in Wageningen. Foto's: Hugo de Vries-archief UvA
In 2023 vieren botanici 175 jaar Hugo de Vries (1848-1935), de Nederlandse plantkundige die in de vorige eeuw een enorme faam verworf: als grondlegger van de mutatietheorie en herontdekker van de erfelijkheidswetten van Mendel. Bionieuws volgt de sporen die Hugo de Vries achterliet in Amsterdam, Abcoude en Lunteren, en diepte uit het eigen archief een aantal artikelen over hem op.
In 1998 was 150 jaar Hugo de Vries aanleiding voor tal van festiviteiten en bracht Bionieuws een uitgebreid Biodossier uit met meerdere artikelen over 'De Nederlandse Darwin'
Dit jaar (1998, red.) is het 150 jaar geleden dat Hugo de Vries (1848-1935) werd geboren. De Vries was rond de eeuwwisseling hoogleraar plantkunde aan de Universiteit van Amsterdam en directeur van de Amsterdamse Hortus Botanicus. Hij was in zijn tijd wereldberoemd door de herontdekking van de erfelijksheidswetten van Mendel en zijn ontdekking van de mutatietheorie als verklaring voor de evolutie.
Hierdoor heeft hij grote invloed gehad op de ontwikkeling van de moderne biologie. De Faculteit der Biologie van de Universiteit van Amsterdam heeft 1998 uitgeroepen tot het Hugo de Vries-jaar. Via tal van evenementen, met evolutie als rode draad, zal aandacht worden geschonken aan leven en werk en de huidige betekenis van Hugo de Vries. Dit nummer van Bionieuws is voor een belangrijk deel aan Hugo de Vries gewijd.
150 jaar Hugo de Vries - ‘Terug van weggeweest’
Hugo de Vries in 1907 terwijl hij college geeft over mutaties.
Door Erik Zevenhuizen
Dit jaar is het 150 jaar geleden dat de Nederlandse botanicus Hugo de Vries werd geboren. De Universiteit van Amsterdam – de universiteit waar hij veertig jaar hoogleraar was – en de Hortus Botanicus Amsterdam – de tuin waar hij net zo lang zijn werk verrichtte – herdenken dit feit op grootse wijze. Op het programma staan onder andere een symposium, drie tentoonstellingen, een lezingencyclus en een publicatie. Hugo de Vries, de ontdekker van de plasmolyse, de herontdekker van de Wetten van Mendel en de bedenker van de mutatietheorie als verklaring voor het ontstaan van nieuwe soorten, is terug van weggeweest.
Want weggeweest ìs De Vries. In het begin van deze eeuw was hij wereldberoemd. Eredoctoraten, erelidmaatschappen en andere eerbewijzen werden rijkelijk over hem heen gestrooid. Zijn lezingen in binnen- en buitenland werden goed bezocht en zijn boeken (zowel wetenschappelijk als populair) verkochten goed. Zo’n tien jaar hield die roem aan. Zijn werk werd spoedig achterhaald door een jongere generatie onderzoekers. Al tientallen jaren is zijn naam eigenlijk alleen nog maar terug te vinden in leerboeken voor de middelbare school. Want met zijn plantenfysiologische werk zat De Vries op een doodlopende weg. De chemicus J.H. van ‘t Hoff ging er met zijn meetgegevens vandoor en zag zich beloond met een Nobelprijs.
Zijn herontdekking van de Wetten van Mendel, de basis van de genetica, was toch eigenlijk niet meer geweest dan het wegblazen van het stof van een geheel onterecht vergeten artikel. En van zijn mutatietheorie was al tijdens zijn leven duidelijk dat er veel aan schortte.
Aandacht waard
Is Hugo de Vries zoveel aandacht dan eigenlijk wel waard? Zeer zeker wel! De Vries was geen eindstation in de wetenschap. Hij was onderdeel van een lange traditie, een schakeltje in de oneindige ketting die loopt tussen oud en nieuw, tussen verleden en toekomst. In zijn eigen tijd was bij buitengewoon invloedrijk. Biologen die na hem kwamen stonden op zijn schouders, zoals hijzelf op de schouders van zíjn voorgangers stond en toekomstige onderzoekers weer op de schouders van de huidige generatie zullen staan. De Vries achteraf beoordelen met onze moderne kennis en inzichten zou onjuist en oneerlijk zijn.
Hugo de Vries werd geboren op 16 februari 1848 in Haarlem als oudste zoon van een advocaat die later een succesvolle politieke carrière doorliep. De Vries kwam uit een gefortuneerd milieu waarin het volgen van een academische studie gewoonte was. Dat hij niet koos voor een degelijke studie als rechten maar voor ‘natuurfilosofie’ met plantkunde als hoofdvak, was echter zeer ongewoon en tegen de zin van vader De Vries. Maar planten zoeken en planten verzamelen was vanaf de lagere school de grote passie van de jonge Hugo geweest en hij wilde niets liever dan verdergaan in de plantkunde. Zijn hele leven lang is De Vries een echte plantenliefhebber geweest. In de drie boeken die hij schreef over zijn reizen naar Amerika (1904, 1906 en 1912) zijn vele pagina’s gewijd aan opsommingen van planten die hij onderweg tegenkwam. En het viel hem zwaar zich te beperken!
Twee stromingen
Tijdens zijn studie (van 1866 tot 1870 in Leiden) maakte De Vries kennis met twee toen nieuwe stromingen in de biologie: de plantenfysiologie en de evolutieleer. Het zouden zijn belangrijkste specialismen worden. Tot omstreeks 1885 hield hij zich voornamelijk bezig met onderzoek naar plantengroei, eerst in Duitsland op het laboratorium van Julius Sachs, vanaf 1877 aan de Universiteit van Amsterdam waar hij in dat jaar was benoemd. Over de groei van klimplanten en ranken correspondeerde De Vries in de jaren 1874-1881 met Charles Darwin. De brieven die De Vries van Darwin ontving, bewaarde hij zorgvuldig. In oktober 1996 kwamen zij plotseling tevoorschijn: vanuit een hutkoffer op een zolder, geheel volgens het romantische cliché van een ontdekking.
Vanaf 1880 ging De Vries steeds meer aandacht besteden aan de oorzaken van evolutie. Met enerzijds zijn overtuiging dat erfelijke eigenschappen worden gedragen en overgedragen door deeltjes in de celkernen (‘pangenen’ in zijn bewoordingen), en anderzijds zijn waarnemingen in het wild en in zijn proeftuin, formuleerde hij in de loop van de jaren negentig een nieuwe theorie voor het ontstaan van soorten. Soortvorming was volgens De Vries geen langzaam en gelijkmatig proces, zoals Darwin had beweerd. Nieuwe soorten ontstaan plotseling, bij sprongen. De oorzaak hiervan zou een spontane verandering van een erfelijke eigenschap zijn: een mutatie. Het bestaan van deeltjes die de erfelijke informatie dragen was eenvoudig aan te tonen met kruisingsproeven.
Afzonderlijke eigenschappen lieten zich combineren volgens de wetten van de waarschijnlijkheidsleer. Gregor Mendel had dat in 1866 al beweerd, maar niemand had met die kennis iets gedaan, of beter: niets kunnen doen. Voor De Vries was de ontdekking een prachtige bevestiging van zijn theoretische model. Maar nog spectaculairder was zijn andere bewijsmateriaal: sprongsgewijze verandering bleek bij planten veel voor te komen. De Grote teunisbloem Oenothera lamarckiana was daarin wel de kampioen: die plant produceerde elke generatie opnieuw een klein percentage afwijkende vormen. In ruim tien jaar tijd had De Vries er acht verkregen: nieuwe soorten die bij zelfbestuiving constant bleven. In de proeftuin van de Amsterdamse Hortus had hij de evolutie betrapt.
Mutatietheorie viel in ongenade
In 1900 maakte De Vries zijn mutatietheorie bekend. Deze sloeg in als een bom. Talloze wetenschappers uit Europa en Amerika trokken naar Amsterdam om de raadselachtige teunisbloem te aanschouwen en kennis te maken met haar ontdekker. Zaden van de Amsterdamse teunisbloemen werden naar botanische tuinen over de hele wereld verzonden om daar het wonder te herhalen en te bestuderen. En overal wilde men De Vries horen vertellen over zijn ontdekking. De raadselachtige teunisbloem bleek spoedig raadselachtiger te zijn dan De Vries had gedacht: er waren geen mutaterende pangenen in het spel, maar complexe chromosomale veranderingen die eigen zijn aan de teunisbloem en die beslist niet het standaardmodel zijn voor soortvorming. Pas in de jaren dertig kreeg men een nauwkeurig beeld van wat zich in de teunisbloem afspeelde. De Vries had een plant in handen gehad die raadsels in zich droeg die hij met de kennis die hem ter beschikking stond nooit had kunnen oplossen.
De mutatietheorie en haar bedenker vielen rond 1910 in ongenade en spoedig verdwenen zij uit het brandpunt van de belangstelling. In 1935 overleed De Vries, sinds zijn emeritaat in 1918 teruggetrokken levend in zijn villa in Lunteren, stijfkoppig nog altijd werkend aan de teunisbloem. Maar intussen waren in het kielzog van De Vries door tientallen onderzoekers allerlei planten en dieren onder de loep genomen om te zien of ook die mendelen en of ook bij hen mutaties optraden. Erfelijke eigenschappen worden inderdaad gedragen door deeltjes, en mutaties spelen inderdaad een belangrijke rol in de evolutie. De Vries had dan wel op het verkeerde spoor gezeten en menig wissel gemist, hij was wel de goede kant opgegaan.
Bron: Erik Zevenhuizen, Bionieuws 4, 28 februari 1998
Hugo de Vries als Hortusdirecteur
Van systematiek naar fysiologie
Hugo de Vries in 1932 in zijn proeftuin met teunisbloemen in de Amsterdamse Hortus.
Door Bob Ursem, Hortus Botanicus Amsterdam
Hugo de Vries aanvaardt op 29 oktober 1877 het lectoraat in de experimentele plantenfysiologie aan de pas opgerichte UvA. Zijn werkplek wordt uiteraard de Hortus Botanicus. Hij treft daar een tuin aan volgens een systematische classificatie van Linnaeus. Van Jan Commelin tot Corneille Oudemans werd in de Hortus vrijwel uitsluitend systematiek en medische botanie bedreven. Onder Oudemans en voorgangers lag de nadruk van het werk in de Hortus dus op het verzamelen, beschrijven, benamen en classificeren van planten. Door de komst van De Vries verandert de wetenschappelijke belangstelling meer in de richting van de plantenfysiologie.
Hugo de Vries is geen onbekende in de Hortus als hij er komt werken. Als kind, maar later ook als leraar plantkunde, dierkunde en geologie aan de HBS en de Openbare Handelsschool in Amsterdam heeft hij vele malen de Hortus bezocht. Professor Oudemans heeft de nog jonge Hugo op het juiste pad gezet om planten te verzamelen in een herbarium. In zijn openingsrede van het laboratorium in 1915 zegt hij daarover het volgende: ‘Toen ik een jongetje was, verzamelde ik al planten, maar ik wist niet goed hoe ik ze bewaren moest, want in mijn tijd waren er nog geen Heimans en Thijsse, die dat aan jongetjes die planten verzamelden, leerden. Dr. Lubach te Haarlem zei toen tegen mijn vader: “Laat den jongen naar prof. Oudemans gaan.” En dat deed ik en prof. Oudemans toonde mij zijn herbarium en naar dat voorbeeld behandelde ik mijn eigen planten. Dat was het begin van mijn herbarium.’
Bij zijn aanstelling bezit Hugo de Vries een grote soortenkennis van de Nederlandse flora. Alhoewel dat niet zijn belangrijkste ambitie is, blijft hij tot zijn dood een verwoed plantenverzamelaar. Bij zijn aanstelling als lector heeft hij vooral de ambitie om de regulering van levensverschijnselen met het protoplasma als basis van de cel te doorgronden.
Evolutietheorie
Gebiologeerd door de evolutietheorie van Darwin begint hij bovendien in de overtuin met de eerste Amsterdamse proeven om de variabiliteit binnen plantensoorten te bestuderen. Deze proeftuin noemt Hugo ‘het fysiologisch terrein van de Hortus’. Het terrein wordt ingericht met diverse monstrueuze en afwijkende planten. Door selectie en nakweken van soorten met een incidenteel optredende afwijking als pelorische bloemen ofwel bloemen die veelzijdig- in plaats van normaal tweezijdig symmetrisch zijn, bandvoring en gedraaide stengels en andere verknopingen, probeert hij een theoretische onderbouwing vast te leggen voor afwijkende verschijnselen. Zijn resultaten verwerkt Hugo verwerkt in het boek ‘Intracellulaire Pangesis’, dat nog sterk geënt is op de ideeën van Charles Darwin. In tegenstelling tot Darwin denkt Hugo ook dat eigenschappen in elke cel van een organisme aanwezig zijn, maar dat de moedercel geen invloed heeft op de dochtercellen. Hugo de Vries wijst intercellulair transport van eigenschappen af. Erfelijke eigenschappen lokaliseert Hugo wel op deeltjes, die ‘pangenen’ worden genoemd.
Veranderingen kunnen volgens Hugo tot expressie komen bij verandering in numerieke verhoudingen van ‘pangenen’ òf bij ontwikkeling van een nieuw soort ‘pangen’. Deze ‘nieuwe pangen’ kunnen actief of latent aanwezig zijn. Met de numerieke verhoudingen van ‘pangenen’ beschrijft hij gewone, fluctuerende of continue variabiliteit, en door het aantonen van nieuwe pangenen, de discontinue variabiliteit oftewel het ontstaan van nieuwe soorten. Volgens Hugo de Vries bepaalt het aantal pangenen de variabiliteit, en bepalen structuur en toestand van de pangenen de mutabiliteit.
Aardappelveld
Enkele jaren later gaat Hugo met zijn echtgenote voor het eerst op vakantie naar Hilversum. Bij toeval treft hij een oud aardappelveld op het terrein van het buiten Jagtlust van mr. J.P. Six een grote variatie aan teunisbloemen (Oenothera). Drie vormen (lees mutanten) van Oenothera lamarkiana (tegenwoordig Oenothera erythrosepala) van het aardappelveld worden in Hugo's ‘overtuin’ naast de Hortus uitgeplant en blijken, na zelfbestuiving, constant te blijven. Nadien groeit de collectie teunisbloemen snel uit en beheerst deze bijna volledig de proeftuin. Deze teunisbloemen brengt Hugo op de gedachte dat soortsvorming niet een geleidelijk verlopend proces is, maar een sprongsgewijs proces.
Daarnaast verwoordt hij zijn ideeën in zijn beroemde werk ‘Die Mutationstheorie’ (1901-1903). Hugo de Vries ontdekt dat overerving van eigenschappen volgens vaste wetten loopt, gelijk aan de resultaten van Gregor Mendel (1865). De Vries is de eerste in de wereld die dit verband publiceert in een context van zijn eigen mutatietheorie met een wetenschappelijke onderbouwing. De tuin van de Hortus wordt in de tijd van Hugo de Vries drastisch veranderd. De proeftuin in de overtuin moet door de bouw van een school worden gehalveerd. Hugo claimt in 1896 hiervoor een stuk van de Hortussysteemtuin om een nieuw proefveld op te zetten.
Nieuw stempel
Na zijn benoemingen – eerst tot buitengewoon hoogleraar (1878), en later in 1881 tot hoogleraar – drukt Hugo de Vries als Hortusdirecteur ook hiermede een nieuw stempel op de Hortustuin. Het systeem in de tuin wordt aangepast naar de ideeën van de Berlijnse systematicus August Wilhelm Eichler. Eichler had een systematische indeling met veertig ordes. Daarnaast wordt ook de proeftuin van de overtuin verplaatst naar de Hortustuin. Aan de hand van drie tekeningen van de Hortus, respectievelijk een reconstructie van 1877, 1898 en 1914 zijn de veranderingen te zien. Opvallend is dat bij de eerste verandering al totaal nieuwe ideeën van Hugo de Vries te zien zijn. Nieuwe aanpassingen vormen bijvoorbeeld een Pontederia-basin naast de Victoria-kas en een veentje in het daar naast gelegen veen-basin. Pontederia is een subtropische moerasplant uit Florida en moet vrijwel vorstvrij overwinteren. Door een uitloop met overstort vanuit de Victoria-kas te maken, kon het bassin voldoende vorstvrij gehouden worden. Eén van de eerste toepassingen van een speciaal oecologisch milieu in een buitensituatie.
Ook het veentje, dat in 1898 wordt aangelegd, is voor die tijd een novum te noemen. Het plaatsen van 150 soorten planten in één oecologisch gelijkwaardig milieu is nieuw voor Nederland en slechts nog zelden toegepast in Duitsland. Door een overloop van het water uit de Pontederiavijver naar het veentje kan men steeds het waterniveau aanvullen. Zodra de waterstand bij de bron, de Pontederiavijver te laag wordt, kan deze aangevuld worden met Vechtwater van het waterleidingsstation. Door deze manier van indirect toevoeren van water blijft het veentje voedselarm om zeldzame planten als hondskruid (Anacamptis pyramidalis), welriekende nachtorchis (Plantanthera bifolia), Sturmia loeselii en beenbreek (Narthecium ossifragum) massaal te laten groeien.
Oog voor oecologie
In 1914 zien we op een plattegrond dat perk 18 ingevuld is met een typische bosrandvegetatie. Het is thans onduidelijk of de bosrand toe te wijzen is aan Hugo de Vries of aan zijn hortulanus Adriaan van Laren (o.a. bekend van de Verkade-albums). Uit al deze ogenschijnlijk kleine veranderingen blijkt dat Hugo de Vries oog heeft voor plantensociologie en de thans moderne vakgebieden als oecologie. Ook de zaadlijsten voor uitwisseling met andere botanische tuinen wordt gemoderniseerd. De Vries vervangt bijvoorbeeld het Latijn door het Frans. In 1903, bij zijn 25-jarig jubileum als hoogleraar, wordt er een nieuwe proefkas in de Hortustuin gebouwd, een geschenk van collega's, studenten, vrienden en kennissen. Mede doordat Hugo de Vries te weinig tijd heeft voor de dagelijkse zaken, worden de contacten met buitenlandse horti, de ruil van materiaal, publicaties over de collectie en het algemeen meer bekend maken van de tuin overgelaten aan hortulanus Adriaan van Laren.
In 1910 komt de grootste verandering in de tuin: een nieuw laboratorium, een palmen- en varenkas en uitbreiding van de tuin. Hugo de Vries is dan wereldberoemd. Om een dreigend vertrek naar Amerika te voorkomen, worden alle wensen van deze beroemde evolutiebioloog en plantenfysioloog maar al te graag door de Universiteit van Amsterdam en de Gemeente Amsterdam ingevuld. De tuin zal tussen 1914 en 1990 nauwelijks veranderen. Een storm op 25 januari 1990 doet zes grote bomen sneuvelen. Kort daarna worden de kassen grotendeels afgebroken en het Hugo de Vries-gebouw ontruimd. Inmiddels is de Hortus weer fors in ontwikkeling: de drieklimatenkas, een gerenoveerde palmenkas, nieuwe beregening en klimaatsregeling zijn recent gerealiseerd en bovenal een behouden eeuwenoude plantencollectie! Planten uit Hugo's tijd, zoals o.a. Pontederia, Ginkgo, Wilgbladige Wintereik, Cycas en Kaneel zijn nog steeds te zien!
Bron: Bob Ursem, Bionieuws 4, 28 februari 1998
Plantenfysioloog Hugo de Vries
bestudeerde celstrekking bij planten
Illustraties van een aantal fysiologische experimenten rond de osmose, wateropname en turgor in planten.
Door prof. dr. Herman van den Ende, hoogleraar in de Plantenfysiologie, Universiteit van Amsterdam
Hugo de Vries was een bevlogen, zo niet fanatiek experimenteel bioloog. Hij begon zijn carrière in een tijd waarin de plantenfysiologie een revolutionaire ontwikkeling doormaakte. Men was tot het inzicht gekomen dat de wetten van de scheikunde en de fysica van toepassing waren op de levensverrichtingen van planten, en in korte tijd leidde deze nieuwe benadering tot een enorme toename van kennis en inzichten die gepaard ging met de publicatie van populaire standaardwerken. Eén van de belangrijkste was ongetwijfeld het Handbuch der Botanik van Julius Sachs in 1865, dat in vele edities werd uitgegeven en dat een groot aantal inzichten bevat die tot op heden hebben stand gehouden. Voor Hugo de Vries is dit werk een belangrijke leidraad geweest.
De Vries promoveerde in 1870 op het onderwerp: ‘De invloed der temperatuur op de levensverschijnselen der planten’. Het werk heeft een explorerend karakter, omdat veel basale kennis over het metabolisme bij planten nog ontbrak. Dit leidde er mogelijk ook toe dat hij zich vooral met waterrelaties bezig hield: imbibitie, verdamping en osmose. Zo liet hij zien dat de temperatuur van de wortels de transpiratiestroom kan beïnvloeden, hetgeen hij illustreerde door een goed bewaterde plant te laten verwelken door zijn wortels in ijs te koelen. Op dit fenomeen kwam hij later terug bij de beschrijving van de endodermis en in het bijzonder van de weg van het water door dit deel van de wortel (‘Studien over zuigwortels’, Maandblad voor Natuurwetenschappen 13, 53-68, 1886).
Imbibitie
Karakteristiek zijn ook zijn proeven over wat hij ‘imbibitie’ noemde. Hij gebruikte daarvoor longitudinale segmenten van de internodiën van diverse planten. Geïncubeerd in water heeft het interne parenchym de neiging door wateropname op te zwellen, in tegenstelling tot de epidermis. Dit leidt tot een kromming van het segment, waarbij het parenchym zich aan de convexe zijde bevindt. De Vries gebruikte de kromming als maat voor de opname van water, en hij vond dat de snelheid ervan groter was bij hogere temperatuur. Het is opmerkelijk dat hij en passant vermeldt dat het parenchym ook water opneemt als het weefsel in een keukenzoutoplossing wordt geïncubeerd, doch in mindere mate, afhankelijk van de zoutconcentratie. Boven de 5% keukenzout nam hij zelfs een afgifte van water waar. Het is niet duidelijk waarom hij deze resultaten in zijn dissertatie heeft opgenomen. Ze hadden immers met het onderwerp van zijn dissertatie niets te maken. Wellicht zijn ze als een toevallige vondst te beschouwen, maar dan wel één waardoor de Vries zeer werd geïntrigeerd en waarop hij zich lang zou concentreren.
Osmose slecht begrepen
In dit stadium van zijn werk was het de Vries nog niet duidelijk dat de parenchymcellen opzwellen door opname van water als gevolg van osmose. Dit verschijnsel was weliswaar al ruim een eeuw bekend maar nog slecht begrepen. Julius Sachs postuleerde nu in 1865 dat een cel in zuiver water opzwelt vanwege de aanwezigheid van wateraantrekkende opgeloste stoffen in het protoplasma. Daar de celwand enigszins elastisch is, krijgt de cel een hydrostatische druk in alle richtingen op de celwand (‘turgor’). De cel ontleent aan deze turgor haar stevigheid. Nog geen jaar later nam de Vries deze opvatting over in het werk ‘Sur la permeabilité du protoplasma des betteraves rouges’ (Arch. Neerl. des sciences exactes et naturelles 6,117-126, 1871).
Hij nam waar dat bij incubatie van een stukje weefsel van de bietenwortel in een oplossing van keukenzout de rood gekleurde vacuole krimpt en dat het protoplasma zich terugtrekt van de celwand. Later noemde hij dit fenomeen plasmolyse. Hij trok uit deze waarnemingen een paar belangrijke conclusies: 1) keukenzout onttrekt water aan de vacuole; 2) omgekeerd trekken zouten en suikers in de celinhoud water aan, resulterend in de turgor, en 3) het protoplasma is impermeabel voor keukenzout. Hij ondersteunde hiermee experimenteel de uitspraak van Sachs.
Turgor als drijvende kracht
Vervolgens (1874) sloot de Vries zich aan bij Sachs' ‘mechanistische Wachstumstheorie’. Deze luidt als volgt: de turgor is de drijvende kracht van de strekkingsgroei. De celwand wordt door de turgor gespannen, maar kan relaxeren door incorporatie van nieuwe celwandcomponenten. De turgor blijft echter op peil door voortdurende wateropname. De celwand is ook elastisch, wat blijkt uit het feit dat een cel krimpt als de turgor wordt opgeheven. In een groot aantal proeven trachtte de Vries experimentele steun voor deze opvattingen te leveren (Über die Dehnbarkeit wachsender Sprosse. Arbeiten des Botanischen Instituts in Würzburg, 11, 519-545, 1874). Zo constateerde hij door een groeiende en van maatstreepjes voorziene stengel enige tijd uit te rekken, dat de zone van de grootste rekbaarheid samenviel met de subapicale groeizone. In zijn ‘Untersuchungen über die mechanische Ursachen der Zellstreckung’ (1877) concentreerde de Vries zich op de werking van de turgor. Hij paste daarbij plasmolyse toe door weefsels in zoutoplossingen van verschillende sterkte te incuberen. De krimp die hierbij optrad beschouwde de Vries als een maat voor de grootte van de turgor, impliciet aannemende dat de elasticiteit voor alle cellen gelijk is. De Vries constateerde dat de krimp vooral optrad in de zone met de meeste groei: ‘Im grossen und Ganzen beobachten wir also eine deutlichen Paralellismus zwischen Turgorausdehnung und Langenwachstums’.
De data zijn echter niet erg overtuigend en de Vries laat zich wat sceptisch uit: hij schrijft dat de zaak nog geenszins is opgelost, want de expansie van de celwand moet de resultante zijn van een aantal factoren: de turgorsterkte, de plasticiteit en de elasticiteit van de celwand. Hoe voor zo'n complex systeem van interacties de goede proeven te bedenken? En vooral, hoe een verklaring te vinden voor de toename van de plasticiteit van de celwand die tijdens groei optreedt? Dat was teveel voor een 19de-eeuwse plantenfysioloog, hoe brilliant ook, zonder enige kennis van de complexe metabolische processen die in de celwand optreden, en zonder weet van de wijze waarop celstrekking is gereguleerd. De draad van dit onderzoek werd later opgepakt door zijn leerling F.A.F.C. Went en vooral diens zoon F.W. Went met de ontdekking van het groeihormoon auxine, en pas de laatste jaren van deze eeuw beginnen we wat meer te begrijpen over de ingewikkelde interacties tussen de fysische en chemische processen waarmee celstrekking gepaard gaat.
Geringe nauwkeurigheid
Een ander probleem waar de Vries voortdurend mee worstelde, was de geringe nauwkeurigheid van zijn visuele lengtemetingen, waardoor de significantie van zijn waarnemingen niet altijd evident was. Het proces dat hij bestudeerde was met de eenvoudige hulpmiddelen die hij hanteerde nauwelijks toegankelijk. Hugo de Vries heeft nog geruime tijd doorgewerkt aan de wateronttrekkende werking van zouten. Mede door toedoen van zijn collega J.H. van 't Hoff zijn veel van zijn resultaten een belangrijke bijdrage geweest voor de practische fundering van de fysische chemie. Maar bij die studies, hoe belangwekkend ook, stond de plant niet meer centraal, en werd het dus tijd om een nieuw onderwerp aan te pakken. Het werd de ‘intracellulaire pangenesis’.
Bron: Herman van den Ende, Bionieuws 4, 28 februari 1998
Experimenteel botanicus Hugo de Vries
Botanici hadden ‘Hoekse en Kabeljauwse twisten’
De Vries in 1932 in de botanische tuin van Wageningen bij een bloeiende Amorphophallus titanus
Door Willy van Strien
Het sprak vanzelf dat botanicus Hugo de Vries in 1871, kort na zijn afstuderen en promoveren, lid werd van de Nederlandse Botanische Vereniging. In zijn tijd werkten onderzoekers vrijwel als eenling en de vereniging was de plek waar zij hun vakgenoten ontmoetten. Maar het werd geen onverdeeld genoegen: in de vereniging ontbrandde een felle strijd tussen floristen en jonge experimenteel plantkundigen, die men toen ‘biologen’ noemde. Uit woede dat de floristen de touwtjes stevig in handen hielden, zegde De Vries zijn lidmaatschap op. Pas toen de vereniging een nieuwe koers ging varen, sloot hij zich weer aan.
De ruzies binnen de botanische vereniging vormen een spannend en leerzaam verhaal,' zegt dr. Marga Coesèl. Ze promoveerde in 1993 op een proefschrift over Jacob Heimans (zoon van de bekende Eli Heimans) en verdiepte zich daarvoor ook in het leven van diens leermeester, Hugo de Vries. De vereniging van botanici was in 1845 opgericht als Vereeniging voor de Nederlandsche Flora. De doelstelling was duidelijk: floristisch onderzoek. Dat de vereniging in 1868 werd omgedoopt tot Nederlandsche Botanische Vereeniging doet denken dat voortaan alle aspecten van de plantkunde aan de orde zouden komen. Maar het bleef vooral een club floristen, die de opkomst van bijvoorbeeld de plantenfysiologie nagenoeg negeerde. Onder leiding van de Leidse hoogleraar W.F.R. Suringar, die in 1881 voorzitter werd, bleef dat zo.
Conflict
Dat zinde De Vries niet. Hij had tijdens zijn studie in Leiden al bij Suringar gewerkt en was met hem in aanvaring gekomen. De Vries bewonderde Darwin, Suringar wilde niets van evolutie weten; De Vries wilde experimenten doen, Suringar zag daar niets in. Coesèl: ‘Nu wilde De Vries ook binnen de vereniging aandacht voor experimentele plantkunde, maar Suringar werkte dat tegen. Er was, vond hij, nog genoeg te doen op het gebied van de systematiek.’ Het conflict tussen floristen en experimentelen was geboren. 'De experimentelen hoopten dat Suringar zou aftreden. Maar hij bleef voorzitter, tot zijn dood in 1898. Toen gebeurde er iets merkwaardigs. Je zou denken dat er nu kans was om ruimte te maken voor jonge biologen die de experimentele kant op wilden. Maar vreemd genoeg werd op een vergadering een vroegere assistent van Suringar, L. Vuyck, tot voorzitter gekozen. Alweer een florist in hart en nieren die experimenteel werk weerde. Ik zou wel eens willen weten hoe die vergadering verlopen is.' Naast Vuyck werd J. Goethart gekozen tot conservator. Ook hij was niet bepaald een vriendje van De Vries: Goethart had een poos als assistent bij De Vries gewerkt, maar was vertrokken omdat zij elkaar niet lagen.
Vernieuwingsgezinde Amsterdammers
Toen in 1901 J. Lotsy in het bestuur kwam, bevriend met Goethart, waren er twee kampen ontstaan. Aan de ene kant stond de behoudende Leidse club met Vuyck, Goethart en Lotsy; aan de andere kant de vernieuwingsgezinde Amsterdammers: De Vries met zijn leerlingen F.A.F.C. Went en E. Verschaffelt. Uit ongenoegen over de gang van zaken in de vereniging bedankte De Vries als lid in 1898. ‘De ruzie staat bekend als een strijd tussen floristen en biologen’, vertelt Coesèl. 'Maar dat was het niet helemaal. De Vries was all-round bioloog die ook systematisch werk deed. Hij wilde niet dat het floristisch werk verdween, maar hij vond dat experimenteel onderzoek een plaats er naast hoorde te krijgen.’ ‘Merkwaardig was bovendien dat Lotsy, uit het floristen-kamp, in feite dezelfde kritiek had op de vereniging als De Vries: dat de aandacht te eenzijdig op de floristiek gericht was. Het was eigenlijk een strijd tussen mensen die niet met elkaar overweg konden. Het werd erg op de man gespeeld. Goethart, Lotsy en De Vries stonden bekend als moeilijke personen, die uitgesproken onvriendelijk konden zijn.’ Achter de vijandelijkheden school bovendien een wetenschappelijke controverse over de evolutie. Volgens De Vries ontstonden nieuwe soorten uit mutaties, volgens Lotsy ontstonden ze uit kruisingen.
Twee afdelingen
Om uit de problemen te komen, splitste het bestuur de vereniging in twee afdelingen: A voor floristen onder leiding van Goethart en B voor ‘biologen’ (onder meer fysiologen) onder leiding van Went. Maar er bleven botsingen optreden. Zo wilde Lotsy een internationaal botanisch congres in Nederland organiseren. Afdeling B wilde De Vries als toonaangevend botanicus niet bij de organisatie passeren, afdeling A wilde hem er niet bij betrekken. Eenzelfde soort probleem deed zich voor bij de herdenking van de 200ste geboortedag van Linnaeus in 1907. Fikse ruzies waren schering en inslag. Coesèl: ‘Het ging er dan hard aan toe. Om uit de impasse te komen, werd een commissie ingesteld onder leiding van de Groningse hoogleraar prof. dr. J.W. Moll. Deze commissie slaagde er in om beide partijen te verzoenen.’
In 1909 werden nieuwe statuten aangenomen, waarbij de twee afdelingen formeel werden opgeheven. Lotsy verdween in 1907 en De Vries kwam terug. De afdeling A (floristiek) had het inmiddels veel minder goed gedaan dan B. Coesèl: ‘Sindsdien is de floristiek op een zijspoor beland. En dat is toch ook wel weer jammer, want de systematiek vormt een belangrijke pijler van biologisch onderzoek.’
Bron: Willy van Strien, Bionieuws 4, 28 februari 1998
Hugo de Vries droomde van gentechnologie
‘Welk een rijkdom belooft het zoeken...’
Collegeplaat met een schema van de mutaties bij de Grote teunisbloem.
Door Sander Voormolen
Zou Hugo de Vries een kijkje hebben kunnen nemen in de hedendaagse maatschappij, dan zou hij zijn ogen hebben uitgekeken. Als vernieuwer van de wetenschap zou de 19de-eeuwse botanicus diep onder de indruk zijn geweest van de enorme vorderingen in kennis en technologie. Maar wat hem waarschijnlijk het meest zou zijn opgevallen, is dat zijn wensdroom binnen een eeuw werkelijkheid is geworden.
Hugo de Vries was één van de eerste Nederlandse genetici. Geïnspireerd door Darwins's ‘On the the origin of species’‚ bestudeerde hij aan het einde van de 19de eeuw het onstaan en de overerving van nieuwe eigenschappen bij planten. Bij zijn experimenten met de Grote teunisbloem viel hem op dat een enkele plant soms in zijn uiterlijke vorm afweek van de normale vorm. Hij stelde dat deze nieuwe vorm het resultaat was van een verandering in het erfelijk materiaal. Deze verandering noemde hij een mutatie. Het nageslacht van deze vorm behield de uiterlijke verandering volledig. Dit gegeven opende volgens hem perspectieven voor betere teeltmethodes en zou dus van zeer groot nut kunnen zijn voor de mensheid.
In zijn publicaties stelt hij herhaaldelijk dat door beheersing van mutaties de levensomstandigheden van de mens verbeterd kunnen worden. In het voorwoord van zijn Duitstalige boek ‘Die Mutationstheorie’ uit 1901‚ over het ontstaan van soorten in het plantenrijk, zegt De Vries: ‘De kennis van de wetten van mutatie zal vroeg of laat leiden tot het kunstmatig en willekeurig verwekken van mutaties teneinde zo geheel nieuwe eigenschappen bij planten en dieren te laten ontstaan. Net zoals men via het selectieproces veredelde, waardevollere en mooiere variaties kan maken, zo zal men misschien ook ooit in staat zijn om via de beheersing van mutaties blijvend betere soorten van landbouwgewassen en dieren te maken.’
Jubelende woorden
In datzelfde jaar richt Hugo de Vries zich in jubelende woorden tot de aanwezigen op het Nederlands Natuurgeneeskundig Congres in Rotterdam: ‘Mijn waarnemingen zijn slechts een eerste stap in een nieuwe richting. Maar die richting is een eisch des tijds. (...) Welk een rijkdom belooft (...) het zoeken naar nieuwe methoden, met haar veel ruimere vooruitzichten en betere kansen! Naast nieuwe rassen ook nieuwe soorten! Dit wordt voortaan de leuze, eerst voor de wetenschap, maar dan ook voor de praktijk, voor den bloei van den landbouw en voor de welvaart der volkeren!’ De Vries eindigt een wetenschappelijk artikel in het Amerikaanse tijdschrift Science in september 1904 al wat voorzichtiger met de woorden: ‘Mutabiliteit is klaarblijkelijk een uitzonderlijke toestand vergeleken met de gewone bestendigheid. Maar toch moet het zich hier en daar in de natuur voordoen, misschien zelfs wel onder onze ogen. Er moet alleen naar gezocht worden, en zodra dit gedaan wordt op een voldoende grote schaal zal de studie naar het ontstaan van soorten een experimentele wetenschap worden.’ Hij vervolgt: ‘Het zal leiden tot nieuwe onderzoekslijnen en nieuwe vooruitzichten, en de toepassing van nieuwe ontdekkingen en nieuwe wetten met betrekking tot voedingsgewassen en planten voor de industrie zullen het geduld en het doorzettingsvermogen die nodig zijn voordit nog in de kinderschoenen staand wetenschappelijk onderzoek, ruimschoots goedmaken.’
Mutaties beheersen
Tijdens zijn derde rondreis door de Verenigde Staten houdt De Vries een lezing getiteld ‘Mutations in heredity’ (de rol van mutaties bij erfelijkheid) ter gelegenheid van de opening van het Rice Instituut, een universiteit in Houston (Texas) op 14 oktober 1912. Opnieuw spreekt hij zich uit over zijn vurige wens de mutaties te beheersen: ‘In de nabije toekomst zal de algemene belangstelling zich misschien richten op de productie van nieuwe soorten binnen zuivere en goed gecontroleerde lijnen, deels om uitgebreide bewijzen te verzamelen voor het bestaan van dit fenomeen en deels om er een verklaring voor te vinden. Langs deze wegen zal het wetenschappelijk onderzoek geleidelijk zijn hoogste doel bereiken: de kunstmatige productie van nieuwe levensvormen - levensvormen die van tevoren bedacht zijn.’
Gentechnologie avant la lettre
Waar De Vries het aan het begin van deze eeuw over had, was eigenlijk gentechnologie avant la lettre. Hij was zijn tijd ver vooruit met het inzicht dat de beheersing van de mutaties een heel belangrijke ontwikkeling zou zijn. Recombinant DNA-technologie – de technologie waarbij de erfelijke eigenschappen van de ene soort in een andere soort kan worden overgebracht – heeft de afgelopen twintig jaar inderdaad een ware revolutie teweeggebracht in het biologisch onderzoek. Als uitvloeisel daarvan heeft het vervolgens ook een enorme invloed gehad op de rest van de maatschappij. Ons dagelijks leven is nauw verweven met de nieuwe technologie en ook onze manier van denken is er geweldig door beïnvloed. De twintigste eeuw zal waarschijnlijk de geschiedenis ingaan als ‘de eeuw van de genetica’.
Ten tijde van De Vries was er nog maar weinig bekend over de moleculaire achtergrond van de genetica. Veel toponderzoekers hebben zich in de afgelopen honderd jaar echter bezig gehouden met de ontrafeling hiervan. De Vries zelf vermoedde aan het eind van de 19de eeuw dat de erfelijke informatie op chromosomen moest zijn gelegen. Die gedachte sloot aan bij de ‘chromosoomtheorie’ van Boveri. Voordat De Vries met zijn mutatietheorie op de proppen kwam, had de Zwitserse wetenschapper Friedrich Miescher in 1869 in het laboratorium van Felix Hoppe-Seyler in Tübingen al het molecuul desoxyribonucleïnezuur (DNA) in menselijke witte bloedcellen ontdekt. Miescher realiseerde zich echter niet dat dit de drager was van de erfelijke informatie maar dacht dat het nucleïne uit de celkern diende als opslagplaats voor fosfaat omdat het molecuul zo rijk was aan dit element. Voortbordurend op het werk van Miescher ontdekte Albrecht Kossel tien jaar later in hetzelfde laboratorium van Hoppe-Seyler dat DNA bestond uit de vier basen adenine, thymine, guanine en cytosine. Phoebus Aaron Levene vond kort daarop het resterende bestanddeel van het nucleïnezuur: de suikergroepen. Niet lang daarna bewees Thomas Hunt Morgan dat alle erfelijke eigenschappen konden worden toegeschreven aan chromosomen. Daarmee bevestigde hij het vermoeden van De Vries.
Toekomstdroom
In zijn afscheidsrede in 1918 als hoogleraar beschrijft Hugo de Vries een toekomstdroom: ‘Mutatiën komen veelvuldig
voor, maar steeds als toeval. (...) De onderzoeker moet trachten, de praktijk te bevrijden van die afhankelijkheid van het toeval. Hij moet de wetten opsporen die hem in staat stellen het verschijnsel te beheerschen, en naar willekeur gewenschte, voordeelige mutatiën in het leven te roepen.’ Morgan en Muller brachten in 1927 als eersten kunstmatig mutaties aan, door fruitvliegjes aan röntgenstraling bloot te stellen. Mutaties konden nu wel worden opgewekt, zoals De Vries graag wilde, maar waren nog steeds willekeurig en dus slecht bruikbaar om de eigenschappen van organismen te sturen. Een grote stap voorwaarts werd in 1970 gezet. Werner Arber, Hamilton Smith en Daniel Nathans ontdekten in dat jaar de restrictie-enzymen. Het is één van de sleutelontdekkingen geweest die toegang gaf tot de recombinant DNA-technologie. Twee jaar na de ontdekking maakte de Amerikaanse biochemicus Paul Berg op deze manier het eerste recombinant DNA-molecuul. Slechts vijftig jaar na De Vries' in 1918 geuite toekomstdroom
Kader:
‘Mutaties’
Het viel Hugo de Vries tijdens zijn experimenten op dat hoewel de overerving van zijn planten over het algemeen de wetten van Mendel gehoorzaamde, er af en toe exemplaren opdoken met een eigenschap die niet in beide ouderplanten voorkwam en zelfs niet in de hele voorgaande generatie was terug te vinden. De Vries vermoedde dat de oorzaak was gelegen in de verandering in een gen die leidde tot een veranderd fenotype. Het veranderde gen zou via normale Mendeliaanse overerving aan het nageslacht worden doorgegeven. De Vries noemde de erfelijke genverandering een mutatie en het gemuteerde organisme een mutant.
Het is een beetje zuur dat slechts twee van de tweeduizend door De Vries gerapporteerde veranderingen in teunisbloemen achteraf daadwerkelijk mutaties zijn gebleken. De rest is toe te schrijven aan nieuwe combinaties van genen die samen een bepaald fenotype leveren of aan afwijkingen aan de chromosomen. Niettemin is het de grote verdienste van De Vries dat hij het begrip mutatie als eerste onderkende en juist omschreef. Bovendien heeft hij helder ingezien wat de enorme betekenis zou zijn als de mens de kunst van het genetisch modificeren in de vingers zou krijgen.
Bron: Sander Voormolen, Bionieuws 4, 28 februari 1998
Hugo’s tuinman werd beroemd plantkundig ontdekkingsreiziger
Meijer in extreme kou in Wu Tai Shan, februari 1908. Uit een brief naar Hugo de Vries: ‘Gelukkig heb ik mijn schapenvacht, mijn bonten muts en schapenvachten sokken'.
Door Diny Winthagen
Een intrigerend portret van een stoere man in schapenvachtjas, een staf in de hand, poserend voor een woest gebergte, sierde de wand in de werkkamer van de prachtige bibliotheek in het voormalige Hugo de Vries-laboratorium te Amsterdam. De werkkamer was oorspronkelijk bedoeld voor Hugo de Vries, maar deze prefereerde een andere kamer. De man op de foto was Frans Meijer, later in Amerika Frank Meyer genoemd. Begonnen als tuinman van De Vries op zijn veertiende, zwierf hij later over de wereld als een beroemd ontdekkingsreiziger, die in onherbergzame streken economische planten verzamelde.
Meijer had verschillende tegenstrijdige karaktertrekken: hij was een dromer, was maar tegelijk praktisch, vriendelijk en gevoelig. Hij had een grote fysieke moed en wilde altijd ervaringen en avontuur. Het gelukkigst was hij kamperend naast een waterval hoog in de bergen, zingend in de eerste sneeuw of als hij mooie oude Chinese tuinen zag. Zijn hele leven was hij onrustig; hij bleef zich niet thuis in deze wereld voelen. Hij had een soort magnetisme waardoor hij indruk maakte op mensen die hem soms maar een keer ontmoet hadden, en bleef levenslang trouw corresponderen met familie, collega’s en vrienden, waaronder Hugo de Vries. Uit zijn honderden brieven kon Isabel Shipley Cunningham in 1985 een biografie samenstellen: ‘Frank N. Meyer, a plant hunter in Asia’. In 1918 verdween Meijer op mysterieuze wijze van een stoomboot in de Yang-tse Kiang, hetgeen onder zijn vele vrienden en bewonderaars een grote schok teweegbracht.
Leergierig
Frans Meijer (geboren in 1875), zoon van een douanebeambte in de haven van Amsterdam, heeft al vroeg een grote liefde voor planten. Daarom wordt hij op zijn veertiende tuinjongen bij de Amsterdamse Hortus. Hij laat in die tijd zijn haar groeien en draagt zwart fluwelen pakken. Hij trekt door zijn leergierigheid de aandacht van Hugo de Vries, die hem graag antwoord geeft op zijn vragen over botanie. De Vries ziet iets in de intelligente jongeman, en protegeert hem. Als de Vries soms enige mensen voor een zwaar karwei wil inhuren, heeft Frans dat tot zijn verbazing al in zijn eentje geklaard. Omdat hij zo graag wil leren, begint Hugo hem te trainen als laboratoriumassistent en geeft hem les in Frans, Duits en Engels. In zijn vrije tijd zwerft Frans dagenlang door Holland, slaapt 's nachts buiten, en studeert wiskunde tekenen, en talen. Hij bezoekt De Vries’ lezingen over botanie en plantenverspreiding en wordt op zijn 18de jaar hoofd van diens proeftuin.
De Vries laat hem op zijn kosten een half jaar in de leer gaan bij prof. Fiet in Groningen. Hoewel Fiet hem aanvankelijk wat excentriek vindt, wordt hij later dol op de jongeman. Hij wil zijn terugreis betalen, maar Frans heeft geen geld nodig: hij wandelt in drie dagen terug naar Amsterdam, drinkt aan beekjes en slaapt in hooibergen. Weer werkzaam in de Hortus ontwikkelt hij zich verder: bezoekt concerten en lezingen van een mystieke en theosofische groep ‘Ons Huis’ geheten. Zijn belangstelling voor planten en dieren neemt nog steeds toe. Tot grote teleurstelling van Hugo de Vries (die in hem zijn toekomstige Hortulanus zag) verlaat hij op zijn 22ste de Hortus om zich aan te sluiten bij Frederik van Eeden's utopische kolonie Walden. De Vries heeft hier echter begrip voor, en noemt het: ‘het eeuwig op zoek zijn naar een droom van Frans.’
Na een jaar komt Meijer tot de conclusie dat noch de socialistische idealen noch het botanische werk bij De Vries zijn innerlijke verlangens kunnen bevredigen. Hij besluit te gaan reizen: gaat te voet naar Italië over de Alpen, slapend in de buitenlucht, komt tot verbazing van Italiaanse boeren over bergen waar geen wegen zijn, om de sinaasappelplantages en druivenvelden te zien. Hij werkt een jaar in een kwekerij in Londen, en scheept zich op 12 oktober 1901 in voor Amerika. Met een trein ‘die zo snel reed dat ik angstig werd dat hij zou exploderen, maar zeer comfortabel’ reist hij van New York naar Washington.
Kolossaal wonderbaar
Met introductiebrieven van Hugo de Vries en Frederik van Eeden lukt het om via een relatie van De Vries, Dr. Erwin F.Smith, een bekend bacterioloog, een baan te krijgen in de kassen van het Departement van Landbouw te Washington
dat door onderzoekingen en cultuurproeven de landbouw in de Verenigde Staten wil bevorderen. ‘Is het niet kolossaal wonderbaar’, schrijft hij aan zijn ouders. In levendige taal vertelt hij over het nieuwe land aan zijn vroegere landgenoten. Hij zegt na verloop van tijd zijn baan op en vertrekt naar Californië, waar hij ook al snel werk vindt in een proeftuin. In 1903 wordt hij weer te onrustig, en gaat op eigen kosten naar Cuba en Mexico. Van Havana reist hij rechtstreeks naar St.Louis, waar hij een postje krijgt in de Missouri Botanical Gardens en jurylid wordt op de wereldtentoonstelling. Hij is zeer onder de indruk van de reusachtigheid van alles: automobielen voor veertig personen die geruischloos rijden...
Na een maand in St. Louis ontmoet hij tot zijn grote verrassing... Hugo de Vries, die op een groot congres ter gelegenheid van de wereldtentoonstelling spreekt. Prof. Trelease, de directeur van de tuin, wil hem aan De Vries voorstellen, hetgeen niet nodig is. Pas later, in 1906, begint de correspondentie tussen De Vries en Meijer.
Chinese ijstijdrelicten
In het voorjaar hierna schrijft Frans opgewonden aan zijn moeder dat hij een telegram heeft gekregen van het US
Department of Agriculture om naar China te gaan om daar voor Amerika nieuwe economisch belangrijke planten te zoeken. In Amerika riepen de landbouwers, die het hadden gewonnen van de ‘ranchers’ het USDA te hulp, om nieuwe gewassen te vinden die konden klimatiseren in de koudste staten, of zich aanpassen aan grote droogte.
In het westen droomt men van de botanische schatten van China. Men vermoedt dat in delen van dat reusachtige land ijstijdrelicten te vinden zijn. China is in die tijd, hoewel nog zeer moeilijk te bereizen voor westerlingen, toch iets toegankelijker dan vóór de Boxeropstanden.
David Fairchild, die de afdeling Foreign Seed and Plant Introduction had opgericht, zoekt een ontdekkingsreiziger die veel ontberingen kan doorstaan, plantenmateriaal kan identificeren, en alles verschepen naar Amerika. Hij heeft gehoord over de lange voettochten van Frans Meijer, en ziet in hem de ideale persoon. Meijer maakt verschillende grote reizen die jaren duren onder uiterst moeilijke omstandigdeden: van 1901-1908 Noord-China, Mantsjoerije, Tibet. Van 1909-1911 Kaukasus, Russisch Turkestan, Chinees Turkestan en Siberië. Van 1912-1915 Noord-West China, Tibet. Van 1916-1918 Peking, Japan, Ichang.
Hij stuit op onvoorstelbare moeilijkheden: vecht met rovers, lijdt soms onder honger, kou, ongedierte in de herbergen, het voortdurend wachten op permissies door ambtenaren, en onverschillige gidsen. Hoewel hij Chinees heeft geleerd, is hij in verafgelegen streken met vele verschillende dialecten totaal afhankelijk van tolken. Hij windt zich op over de eindeloze bomenkapperij van de Chinezen, die drie keer per dag koken en veel bomen en struiken voor houtvuren gebruiken. Alles wordt echter goedgemaakt als hij ergens een vrucht, boom of gewas vindt dat voor Amerika bruikbaar is. President Roosevelt citeert in zijn boodschap aan het Congres in 1908 delen uit Meijer’s rapport over de ontbossing van China.
Nieuwe economsiche gewassen
De avonturen van Frans Meijer oefenen aantrekkingskracht uit op Amerikaanse journalisten. Hij begint een bekend persoon te worden, vooral omdat hij zoveel nieuwe economische gewassen weet te vinden. Het verschil met een gewone botanisch ontdekkingsreiziger is, dat hij niet alleen gedroogde exemplaren voor herbaria moet meenemen, maar veel gecompliceerder dingen moet doen. Hij moet vaststellen waar een bepaalde plant in Amerika zal kunnen groeien; of het beter zal zijn dan een vergelijkbaar gewas in Amerika; het materiaal mag niet dood zijn en moet verscheept worden: duizenden zakken zaad en stekken. Hij torst soms 800 pond bagage mee, waaronder altijd een fototoestel en vele kaarten.
Zijn intense liefde voor planten doet hem alles voorzichtig inpakken in mos en Chinees oliepapier. Hij houdt het reizen vol als hij zich voorstelt hoe een bepaalde plant in Amerika zal groeien. Hij introduceert 2.500 soorten in Amerika, waaronder bijvoorbeeld bomen: schaduwbomen als de Siberische iep Ulmus pumila en de Chinese iep U. parvifolia, die als windvanger in de prairies dienen, Pistacia chinensis die een bijzondere straatboom in het zuidwesten wordt, etc. Hij ontdekt Ginkgo biloba in het wild ten westen van Ichang, en de pijnboom met witte schors Pinus bungeana verlevendigt nu het Amerikaanse landschap.
Hij vindt zeer veel vruchten zoals Pyrus calleryana, een resistente perensoort, Chinese jujube’s, kaki’s, perziken, een spinaziesoort Manchuria die hete zomers overleeft en vele andere, en mooie sierheesters zoals Syringa meyeri.
Kleurrijke brieven
In de National Archives in Washington zijn de kleurrijke brieven bewaard met een uitgebreid verslag van zijn avonturen die Meijer aan zijn Amerikaanse collega’s schrijft; in het Hugo de Vries-archief in de bibliotheek van het Biologisch Centrum van de Universiteit van Amsterdam, liggen veertien, sommige op lange vellen rijstpapier geschreven, brieven aan Hugo de Vries, enkele met foto’s en gedroogde planten. Dan eens is hij lyrisch van toon, maar meer en meer melancholiek. De laatste brief aan Hugo dateert van 1917. Meijer droomt van een toekomst in Californië zonder reizen, en van een Verenigde Staat van de Wereld, zonder oorlogen. Hij is echter nooit meer thuisgekomen. In de avondbladen van 18 juni 1918 te Washington staat het volgende bericht: ‘Frank N. Meyer, een van de belangrijkste onderzoekers van het Departement van Landbouw, en de man die aan de wereld van het westen veel nieuwe planten heeft geleverd, is in China gestorven. Hij verdween plotseling van een stoomboot tussen Hankow en Nanking, en een week later werd zijn lijk gevonden in de rivier de Yangtze.’
Te zijner ere wordt de Meyer Memorial Medal vanaf 1920 elk jaar uitgereikt door de American Genetic Association. Misschien dat de twee thuja’s die zijn graf in Shanghai markeerden er nog steeds staan. In elk geval leeft Frans Meijer voort in vele Amerikaanse gewassen.
Bron: Diny Winthagen, Bionieuws 4, 28 februari 1998
Genetica door de eeuwen heen
Aristoteles heeft in driehonderd voor Christus al heel duidelijk omschreven ideeën over de erfelijkheid. Hij is er echter nog van overtuigd dat soorten eeuwig en onveranderlijk zijn. Pas in de 18de eeuw, lang nadat het natuurwetenschappelijk onderzoek onder invloed van de Renaissance weer is opgebloeid, komen de eerste eerste barsten in het bolwerk van de preformatie. Langzaam maar zeker realiseert men zich dat soorten evolueren. Het culmineert in de evolutietheorie van Darwin.
Ten tijde dat Hugo de Vries aan het begin van deze eeuw zijn Mutatietheorie publiceert, raakt het onderzoek naar de genetica in een stroomversnelling. De ontdekkingen op dit gebied volgen elkaar nu in razend tempo op. Met recht
kan de afgelopen eeuw als de 'genetische revolutie' worden omschreven, met de ontrafeling van de structuur van DNA en de ontwikkeling van de moderne biotechnologie.
Hierna een overzicht tot aan 1975, het moment dat Hugo’s wensdroom over gentechnologie uitkwam.
ca. 600 v.C. Thales van Miletos veronderstelt dat al het leven uit het water onstaat. ca. 550 v.C. Anaximander ziet het onstaan van levende wezens uit levenloze stof (generatio spontanea) als een unieke historische gebeurtenis, die gevolgd wordt door de verandering en evolutie van de verschillende vormen. ca. 500 v.C. Xenophanes onderzoekt fossielen en speculeert over de evolutie van het leven. ca. 330 v.C. Aristoteles stelt dat individuen vergankelijk zijn maar soorten eeuwig en onveranderlijk. Ontwerpt een nauwkeurig uitgewerkte erfelijkheidstheorie met een goed begrip voor dominerende en recessieve factoren. Deelt de dierenwereld in op grond van de embryologie. 1539 Hieronymus Bock ontwikkelt als eerste een natuurlijke classificatiesysteem voor planten.1551-71 Conrad Gessner onderscheidt genus van species en orde van klasse binnen zijn classificatie van het plantenrijk. Zijn werken Opera Botanica en Historia Plantarum, hebben sterke invloed gehad op taxonomen als Linnaeus en Cuvier. 1596 Caspar Bauhin gebruikt een dubbelnamig systeem bij de classificatie van planten. 1661 Marcello Malpighi leidt uitgebreide onderzoekingen naar de anatomie en embryologie van planten en dieren. 1665 Robert Hooke vergelijkt de microscopische structuur van gefossiliseerde planten en dieren met die van daarop lijkende levende organismen. Hij veronderstelt dat de fossielen van organische oorsprong zijn. 1668 Redi komt tot de conclusie dat vliegen niet spontaan uit rottend vlees ontstaan maar uit eitjes die op dit vlees gelegd worden. Ondanks deze conclusie verwerpt hij niet het idee dat levende wezens uit levenloze stof zouden kunnen ontstaan. 1669 Jan Swammerdam beschrijft de metamorfose van insecten en ondersteunt daarmee de preformatie doctrine. 1674 Nicolas de Malebranche werkt het idee uit dat elk embryo aanwezig is binnen het embryo van zijn ouders. De gehele mensheid was al aanwezig in de baarmoeder van Eva. 1676 Nehemiah Grew poneert de werkelijke functie van vruchtbeginsels en stuifmeelkorrels. 1677 Antoni van Leeuwenhoek beschrijft de menselijke zaadcel en stelt dat zich hieruit een kind kan ontwikkelen. De eicel levert slecht voedsel aan het zich ontwikkelende kind. 1682 John Ray publiceert zijn Methodus Plantarum Novae. Hierin maakt hij een onderscheid tussen monocotylen en dicotylen en uitvoerig in op het soortenbegrip. 1683 Antoni van Leeuwenhoek ontdekt bacteriën. 1693 John Ray stelt zich te weer tegen de opvatting dat levende wezens uit levenloze stof zouden kunnen ontstaan. 1699 Dalenpatius publiceert fictieve humane figuurtjes in de menselijk zaadcel. 1705 Robert Hooke's Discourse on Earthquakes wordt posthuum gepubliceerd. Hooke speculeert in deze publikatie over geologische mechanismen die verantwoordelijk zouden kunnen zijn voor de distributie van fossielen. 1715 Thomas Fairchild kondigt de eerste kunstmatig gehybridiseerde plant aan. 1727 Vilmorin-Andrieux et Cie: Het beroemde zaadproductiebedrijf wordt opgericht. Dit bedrijf ontwikkelde onder andere de suikerbiet. 1738 Jan Swammerdams beschrijving van de kloving van kikker-eieren wordt posthuum gepubliceerd. 1740 Charles Bonnet ontdekt maagdelijke voortplanting bij bladluiswijfjes. 1744 Pierre Louis Moreau de Maupertuis ontwikkelt de theorie dat moleculen van alle lichaamsonderdelen worden verzameld in de gonaden (later "pangenesis" genoemd) en speculeert over de oorzaken van evolutie. Hij bekritiseert scherp het idee van preformatisme en ontwikkelt eigen ideeën binnen het epigenitisme. 1749-77 George Louis Leclerc de Buffon beschouwt spermatozoa als "levende organische moleculen" die zich vermenigvuldigen in het zaad. 1749-1804 George Louis Leclerc de Buffon's stelt in zijn Histoire Naturelle dat soorten aan verandering onderhevig kunnen zijn. 1758 Carolus Linnaeus (Carl von Linné) publiceert zijn Systema Naturae. Hierin introduceert hij een groot aantal concepten en conventies welke nog steeds gebruikt worden door hedendaagse taxonomen. 1758 Albrecht von Haller beschrijft het embryo van de kip en steunt de preformatie doctrine. 1759 Caspar Friedrich Wolff stelt in zijn Theoria Generationis een epigenetische ontwikkelingstheorie voor die tegengesteld was aan het preformatisme. Hij legde hiermee de basis voor de moderne embryologie. 1760-90 Bakewell, Collings, Bates e.a. voeren een dertig jaar durend programma uit voor het verbeteren van het Britse vee door middel van selectie en kruising. 1761-66 Joseph Gottlieb Kölreuter publiceert een aantal rapporten waarin 136 experimenten beschreven staan van kunstmatige hybridisatie. Zijn ontdekking ten aanzien van de kwantitative overerving zijn de voorbodes van het werk van Mendel. 1763 Michael Adanson verdedigt voor de taxanomie die meer gebaseerd is op gezamelijke karakteristieken dan op evolutionaire verwantschap. 1764-74 Charles Bonnet verdedigt de preformatie-doctrine. 1766-84 John T. Needham en Lazarro Spallanzani redetwisten over de vraag of levende organismen kunnen ontstaan uit dode materie. 1779 M. Lortu rapporteert aan de Royal Society of London de bijzondere overerving van menselijk kleurenblindheid. Veertig jaar later zal Christian Friedrich Nasse de wetten van de sexegebonden overerving volledig formuleren. 1780 Lazarro Spallanzani voert kunstmatige bevruchtingen uit bij amfibieën, zijderupsen en honden. Hij concludeert uit filtratie-experimenten dat spermatozoa niet nodig zijn voor de bevruchting. 1794-96 Erasmus Darwin oppert het idee dat omgevingsfactoren soorten kunnen veranderen. 1798 Thomas Robert Malthus publiceert zijn An Essay on the Principles of Population. 1800 Karl Friedrich Burdach reserveert de term "biologie" voor de studie van de menselijke morfologie, fysiologie en psychologie. 1801 Jean Baptiste Lamarck werkt een evolutietheorie uit, gebaseerd op erfelijke verandering van organen door voortdurend gebruik en verlies van organen door ze niet te gebruiken.1802 Gottfried Treviranus en Jean Baptiste Lamarck verbreden onafhankelijk van elkaar de term "biologie" tot de studie van alle levende wezens. 1805 Baron Georges Cuvier publiceert zijn Lesson in Comparative Anatomy. 1805 Ludolf Christian Treviranus verklaart dat spermatozoa analoog zijn aan de stuifmeelkorrels van planten. 1806 Louis Nicolas Vauquelin en Pierre Jean Robiquet isoleren als eerste een aminozuur: asparagine. 1809 Jean Baptiste Lamarcks Philosophie Zoologique onderstreept de fundamentele eenheid van het leven en het vermogen van soorten om te variëren, versterkt door omgevingsfactoren. 1810 William Hyde Wollaston isoleert het tweede aminozuur; cystine. 1819 Adelbert de Chamisso introduceerde het principe van de afwisseling van generaties. 1820 Christian Friedrich Nasse formuleerde de Wet van Nasse: hemofilie komt alleen bij mannen voor en kan worden doorgegeven via gezonde vrouwen. 1822 John Goss constateerde segregetie van een recessieve eigenschap in erwtenplanten; maar verzuimde om de ratio's erbij te vermelden. In hetzelfde jaar publiceerde Alexander Seton soortgelijke observaties. 1822-26 Étienne Geoffrey St. Hilaire veroorzaakt experimenteel een abnormale ontwikkeling bij kippen, hetgeen een argument oplevert tegen het principe van de preformatie. 1823 Thomas Andrew Knight bevestigt onderzoeksresultaten die het voorkomen van dominantie, recessiviteit en segregatie in erwtenplanten beschrijven, maar ondekt er geen wetmatigheid in. 1824-25 Jean-Louis Prévost en Jean Baptiste André Dumas herhalen Lazarro Spallanzani's filtratie-experimenten, waarmee zij de noodzakelijkheid van spermatozoa voor de bevruchting bevestigen, en beschrijven klievingsdelingen in kikkerembryo's. 1827 Karl Ernst von Baer toont voor het eerst zoogdier-eicellen aan; hij ziet spermacellen als "Entozoa" (parasieten), en noemt ze daarom spermatozoa. 1828 Publicatie van Karl Ernst von Baer's The Embryology of Animals, dat fel van leer trekt tegen preformatisme. 1830 Karl Ernst von Baer zet de biogenetische wet uiteen. 1831 Robert Brown publiceert zijn waarnemingen waarin hij melding maakt van de ontdekking en het wijdverspreid voorkomen van kernen in cellen. 1831-36 Reis van de Beagle, met Darwin aan boord als natuuronderzoeker. 1832 Dumortier neemt het celdelingsproces bij algen waar. 1835-38 Peltier houdt spermatozoa voor gedifferentieerde lichaamscellen. 1835-39 Hugo von Mohl beschrijft nauwkeurig een aantal details van mitose in planten. Hij neemt de verschijning van een celplaat tussen dochtercellen waar. Hij merkt op: 'Celdeling vind je makkelijk en overal terug... in de knoppen en in de worteltopjes'. 1836-37 Frantz Schultze's en Theodor Schwann's experimenten spreken spontane generatie tegen. 1840 Martin Barry gelooft dat het spermatozoon de eicel binnengaat. 1841 Albrecht von Kölliker bestudeert de histogenese van spermatozoa en bewijst dat zij gedifferentieerde lichaamscellen zijn. 1842 Johann Japetus Steenstrup beschrijft de afwisseling van seksuele en aseksuele generaties in planten en dieren. 1843 Oliver Wendell Holmes ontdekt de besmettelijkheid van septicemia. 1843 Richard Owen werkt het verschil tussen 'homoloog' en 'analoog’ uit. 1844 Charles Darwin maakt de eerste schets van zijn theorie van natuurlijke selectie. 1845 Adolf Wilhelm Hermann Kolbe synthetiseert azijnzuur, dat voorheen alleen via fermentatie te verkrijgen was. Later ontwikkelt hij een methode om salicylzuur te synthtiseren. 1845 Carl Theodor Ernst von Siebold omschrijft Protozoa als "dieren wier organisatie is terug te brengen tot één cel". Later ondekt hij parthenogenese bij de honingbij. 1845 Albrecht von Kölliker laat zien dat spermatozoa cellulaire producten zijn van het organisme. Hij breidt deze vondst uit naar de eicel. 1848 Wilhelm Hofmeister maakt schetsen van microspore moedercellen van Tradescantia die duidelijk chromosomen laat zien in diverse stadia van meiose, maar hij ziet niet in wat daar de betekenis van is. 1853 George Newport nam de penetratie van een spermacel waar in de vitellinemembraan van een kikkereicel. 1856 Nathanael Pringsheim neemt het binnendringen van een spermacel waar bij een eicel van Oedogonium. 1858 Charles Darwin and Alfred Russell Wallace kondigen samen de theorie van natuurlijke selectie aan. 1859 Darwin pleit in 'On the Origin of Species' voor natuurlijke selectie als een factor in organische evolutie. 1864 Louis Pasteur brengt de nekslag toe aan de doctrine van spontane generatie. 1864 Ernst Felix Emmanuel Hoppe-Seyler voert de eerste kristallisatie van een eiwit uit: hemoglobine. 1866 Gregor Mendel publiceert zijn onderzoek naar de erfelijkheid van 'factoren' in erwtenplanten. Zijn belangrijke ontdekkingen zullen 34 jaar onopgemerkt blijven. 1866 Ernst Heinrich Häckel hypothetiseert dat de kern de erfelijke informatie overbrengt. 1868 Darwin werkt de theorie van pangenese uit. 1870 Adolphe Quetelet toont in zijn boek l'Anthropometrie aan dat elke eigenschap die een mens bezit volgens een vast patroon (normaalverdeling) varieert. 1871 Johann Friedrich Miescher isoleert een stof uit de kernen van witte bloedcellen, die hij nucleïne noemt. De stof lost op in basen, maar niet in zuren. De stof zou later bekend worden als nucleïnezuur. 1871 Publicatie van Darwin's Descent of Man, waarin hij voor het eerst de rol van sexuele selectie in evolutie beschrijft. 1873 Anton Schneider beschrijft het gedrag van kernfilamenten (chromosomen) gedurende de celdeling bij de platworm Mesostoma. Daarmee is hij de eerste die het proces van mitose in dierlijke cellen beschrijft. 1875 Oscar Hertwig laat zien dat de kop van een spermatozoön een pronucleus wordt en dat deze combineert met de vrouwelijke pronucleus tot de kern van de zygote. Hij stelt van dat bevruchting de versmelting van twee cellen inhoudt. 1875 Eduard Strasburger beschrijft accuraat het proces van mitotische celdeling. 1879-82 Walther Flemming beschrijft en benoemt 'chromatine' en 'mitose' en het 'spoelfiguur', en telt voor het eerst het aantal chromosomen. 1879 Hermann Fol ontdekt versmelting van de kernen van gameten bij dieren, en Fredrick Schmitz bij planten. 1880-90 Walther Flemming, Eduard Strasburger, Edouard van Beneden en anderen ontrafelen de essentiële stappen van de celdeling en onderstrepen het belang van de kwalitatieve en kwantitatieve gelijke verdeling van chromosomen naar dochtercellen. 1883 Wilhelm Roux beschrijft het tijdstip waarop het kikkerembryo zijn belangrijkste lichaamsassen krijgt. In hetzelfde jaar onderkent hij de rol van chromosomen bij de erfelijkheid. 1884-88 De celkern als basis voor erfelijkheid wordt onafhankelijk gevonden door Oscar Hertwig, Eduard Strasburger, Albrecht von Kölliker, and August Weismann. 1885 Walther Flemming observeert dat zusterchromatiden naar tegenovergestelde polen migreren tijdens de mitose. 1886 C. A. MacMunn ontdekt histohematines, later cytochromen genoemd. 1887 August Weismann ontwikkelt een allesomvattende theorie over het gedrag van chromosomen tijdens celdeling en bevruchting, en voorspelt het optreden van meiose. 1887 Edouard van Beneden toont chromosoomreductie aan tijdens de rijping van geslachtscellen, waarmee hij August Weismann's voorspellingen bevestigde. 1887 Emil Fischer werkte de structuur van eiwitten uit. 1888 Theodor Boveri controleerde August Weismann's voorspelling van chromosoomreductie door directe waarneming in Ascaris. 1888 Waldeyer geeft het chromosoom zijn naam. 1889 Francis Galton formuleert de wet van voorouderlijke erfelijkheid, een statistische beschrijving van de relatieve bijdragen aan erfelijkheid door iemands voorouders. 1892 Publicatie van August Weismann's boek Das Kiemplasma. Het boek benadrukt meiose als een exact mechanisme voor chromosoomverdeling. 1893 Louis Antoine Marie Joseph Dollo stelt vast dat evolutie onomkeerbaar is. 1894 Hans Dreisch is van mening dat alle kernen van een organisme in principe gelijke potenties hebben, maar dat zij in activiteit variëren overeenkomstig met de weefseldifferentiatie. 1894 William Bateson's Materials for the Study of Variation benadrukt het belang van discontinue variatie, en loopt daarmee vooruit op de herontdekking van Mendel's werk. 1894 Karl Pearson publiceert de eerste in een lange serie bijdragen over de wiskundige theorie van evolutie. 1894 Emil Fischer voert een uitgebreide serie onderzoeken uit, die nog steeds de basis voor ons begrip van enzymspecifiteit. 1895 Wilhelm Roux richtte zijn Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen op. 1896 James Mark Baldwin werkte het Baldwineffect uit, dat inhoudt dat de selectie van genotypen dezelfde richting op gestuurd zal worden als niet-erfelijke aanpassingen. 1898 Walther Flemming bepaalde (foutief, bleek achteraf) het menselijk chromosoomaantal: 24 paren. 1899 Het eerste internationale Genetica-congres wordt gehouden in Londen. 1899 Richard Altmann herdoopt 'nucleïne' in 'nucleïnezuur'. 1900 Hugo de Vries, Karl Correns, en Erich von Tschermak-Seysenegg claimen onafhankelijk van elkaar de Wetten van Mendel te hebben herontdekt. 1900 Jacques Loeb wekte kunstmatige parthenogenese op in de eieren van kikkers en zeekomkommers door ze mechanisch te prikkelen. 1901 Hermann Henking en anderen melden het bestaan van een 'bij-chromosoom' in spermatozoa, later geïdentificeerd als het geslachtschromosoom. 1901 Thomas Harrison Montgomery Jr. ontdekt de homologe paring van maternale en paternale chromosomen voorafgaand aan de reductieve deling. 1901 Franz Hofmeister verwoordt zijn enzymtheorie van het leven: voor elke chemische reactie in levensvormen is een specifiek enzym verantwoordelijk. 1901-03 Hugo de Vries' Mutatieleer draagt bij aan de stelling dat soorten niet verbonden zijn door een continuüm van langzame veranderingen, maar dat zij ontstaan door plotselinge, grote veranderingen. 1901-04 George Henry Falconer Nuttall onderzoekt de serologische verwantschap van dieren door middel van de precipitatie-reactie. 1902 William Bateson definieert de termen F1, F2, allelomorfisme, homozygoot en heterozygoot. 1902 Walter Sutton en Theodor Boveri wijzen op de wederzijdse relatie tussen cytologie en Mendelisme, waarmee zij het gat tussen de celmorfologie en erfelijkheid dichten. 1903 Wilhelm Ludwig Johannsen introduceert de begrippen fenotype, genotype en selectie. 1905 Nettie Stevens beschrijft de werking van de geslachtschromosomen XX is vrouwelijk; XY is mannelijk. 1905 Lucien Claude Cuénot ontdekt het eerste lethale allel: het gele vachthaarkleurallel bij muizen. 1905 William Bateson en Reginald Crundall Punnett ontdekken twee nieuwe genetische principes: gekoppelde overerving en gen-interactie. 1906 Woodworth en William Ernest Castle introduceren Drosophila als nieuw experimenteel materiaal voor genetisch onderzoek. 1907 Lutz bewijst dat de gigas-mutatie in de avondsleutelbloem het dubbele chromosoomaantal bezit. 1907 Theodor Boveri toont aan dat chromosomen een kwalitatief verschillend effect hebben op de ontwikkeling door losse chromosomen te verwijderen uit zich ontwikkelende zeekomkommer-eieren. Alleen de cellen die over de volledige set chromosomen beschikken, ontwikkkelen zich normaal. 1907-17 Charles Rupert Stockard onderzoekt de effecten van chemicaliën op de embryologische ontwikkeling en maakt zo 'cyclopen' en andere monsterachtige wezens door ze bloot te stellen aan stoffen als lithium. 1908 Heribert Nilsson-Ehle analyseert de erfelijkheid van kleur in tarwe en verschaft een bruikbaar model voor de verdere analyse van continu variërende eigenschappen. 1908 Godfrey Harold Hardy en Wilhelm Weinberg formuleren onafhankelijk van elkaar het theorema dat de frequentie een gen in een grote, willekeurig met elkaar kruisende populatie, in afwezigheid van mutatie en selectie, binnen één generatie naar een evenwicht zal groeien. Het gen zal in deze evenwichtstoestand blijven, of het nu dominant of recessief is. Het theorema vormt de wiskundige basis van de populatiebiologie. 1909 Wilhelm Johannsen liet zien dat natuurlijke selectie alleen dan evolutionaire verandering kan beïnvloeden als de populatie genetisch variabel is. Johannsen is de eerste die de termen 'genotype' en 'fenotype' gebruikt. 1909 William Ernest Castle en John Charles Phillips transplanteren een ovarium van een zwarte cavia naar een witte en laten zien dat het nog steeds zwarte nakomelingen oplevert als het vrouwtje gekruist wordt met een zwart mannetje. Het experiment laat zien dat de erfelijke eigenschappen van geslachtscellen niet beïnvloed wordt door somatische factoren. 1909 F. A. Janssens oppert dat de chiasmata van chromosomen die worden waargenomen tijdens de deling gezien kunnen worden als bewijs dat er crossing-over optreedt. Jansens kan zijn bewering echter niet bewijzen. 1909 Rollins Adams Emerson ondekt meervoudig allelomorfisme in maïs en bonen. 1909 Jean Eugene Bataillon ontdekt het verschijnsel pseudogamie. 1910 James Bryan Herrick ontdekt sikkelcel-anemie. 1910 Sir Henry Hallett Dale onderzoekt de eigenschappen van histamine. 1910 Epstein en Ottenberg postuleerden de menselijke bloedgroepen (A, B, O) overerfden volgens de Mendeliaanse principes. 1910-20 Thomas Hunt Morgan stelt een theorie voor over sekse-afhankelijke overerving voor de eerst mutatie die hij bij Drosophila melanogaster ontdekte: white eye. Vlak daarna komt Morgan met zijn gentheorie, met daarin opgenomen het principe van gemeenschappelijke overerving. 1911 Richard Benedikt Goldschmidt publiceert de eerste druk van zijn Introduction to the Science of Heredity (Einführung in die Vererbungslehre) waarin hij zijn theorie van seksebepaling samenvat als een kwestie van de mate van expressie van sekse-bepalende genen tijdens de ontwikkeling. 1912 F. Batelli en L. S. Stern ontdekken dehydrogenases. 1912 Sir William Henry Bragg en Sir William Lawrence Bragg ontwikkelen de techniek van de röntgenkristallografie, die later zal worden gebruikt bij de opheldering van 3D-structuren van eiwitten en nucleïnezuren. 1912 Jacques Loeb publiceert The Mechanistic Conception of Life. 1913 Alfred Henry Sturtevant ontwikkelt de eerste genetische kaart door de overkruisingsfrequenties te gebruiken als maat voor de relatieve afstand. 1915 The Mechanism of Mendelian Heredity, een baanbrekend boek, wordt gepubliceerd door Thomas Hunt Morgan, Alfred Henry Sturtevant, Calvin Blackman Bridges en Hermann Joseph Muller. 1917 Richard Benedikt Goldschmidt en L. T. Troland suggereren dat genen enzymen zijn. 1918 Nikolay Ivanovich Vavilov onderkent het belang van biologische herkomstcentra als reservoirs van nuttige genen, die kunnen worden ingekruist in gecultiveerde rassen. 1919 Morgan en zijn medewerkers publiceren The Physical Basis of Heredity, een samenvatting van de nieuwe ontdekkingen in de genetica die elkaar nu snel opvolgen. 1921 Morgan schat de diameter van een gen op 20-70 µ. Tegenwoordig weten we dat genen veel kleiner zijn. 1924 Robert Feulgen ontwikkelt een chemische test voor "thymonucleïnezuur". Deze reactie wordt nog steeds gebruikt om DNA aan te tonen. 1925-30 Phoebus Aaron Levine heldert de structuur van mononucleotiden op en toont aan dat ze de bouwstenen van het nucleïnezuur zijn. Hij isoleert ook het koolwaterstofdeel van nucleïnezuren en onderscheidt desoxyribose van ribose. 1926 Kenjiró Fujii neemt voor het eerst de gedraaide structuur van het chromosoom waar. In bepaalde stadia vande celcyclus is het mogelijk om twee filamenten te onderscheiden die om elkaar heen gedraaid zijn. 1927 Karpchenko verkrijgt een tetraploïde hybride tussen kool en radijs, waarmee hij de nieuwe soort Raphano brassica creëert. 1927 Hermann Joseph Muller rapporteert het kunstmatig opwekken van mutaties in Drosophila en L. J. Stadler in planten door middel van röntgenstraling. 1927 Theophilus Shickel Painter vindt een chromosoom-afwijking in muizen die samen met genetisch bewijsmateriaal het eerste specifieke gen is dat kan worden gelocaliseerd op een bepaald zoogdierchromosoom. 1928 Fredrick Griffith ontdekt een 'transformerend principe' in pneumococcen dat in staat is om niet-virulente stammen virulent te maken. 1930 L. J. Stadler ontwerpt en perfectioneert methoden om spontane mutatiesnelheden te detecteren in maïs, en vindt dat verschillende genen met zeer uiteenlopende snelheden muteren. 1930 Publicatie van Ronald Aylmer Fisher's The Genetical Theory of Natural Selection. 1931 H. B. Creighton en Barbara McClintock bewijzen het bestaan van crossing-over in maïs. Curt Stern laat hetzelfde zien in Drosophila. 1931 Sewall Wright presenteert het eerste algemene evolutiemodel dat is gebaseerd op het Mendelisme, waarbij hij de relaties laat zien tussen selectiedruk, mutatiesnelheden, inteelt, isolatie, enzovoort. 1932 Sewall Wright onderstreept het belang van "genetic drift" door het toeval in kleine populaties. 1933-34 Theophilus Shickel Painter, Emile Heitz en H. Bauer onderkennen de wetenschappelijke waarde van de reuzechromosomen in speekselkliercellen van Drosophila. De ondekking zal studies naar precieze genlocaties en chromosoomstructuur vergemakkelijken. 1934 Robert Russell Bensley en N. L. Hoerr isoleren en analyseren mitochondria. 1935 William Cumming Rose ontdekt threonine, het laatste essentiële aminozuur dat bekend is. 1935 N.W. Timofeeff Ressovsky formuleert een 'Doel Theorie' van genmutatie, die zegt dat een mutatie opgewekt kan worden als een enkel electron door straling met een hoge energie wordt losgemaakt. 1935-36 Otto Warburg en Hans von Euler-Chelpin isoleren pyrimidine-nucleotiden en bepalen hun structuur en werking. 1936 Wendell Meredith Stanley isoleert kernmateriaal uit het Tabak Mozaiek Virus. 1936 Millislav Demerec en M. E. Hoover laten het verband zien tussen het bandenpatroon bij reuzechromosomen en genetische kaarten. 1936 Publicatie van Theodosius Dobzhansky's 'Genetics and the Origin of Species'. 1937 Albert Francis Blakeslee en Avery gebruiken colchicine om kunstmatig polyploïdie in planten te veroorzaken. 1937 P. König en Arne Tiselius ontwikkelen de electroforese-techniek. 1937 Sir Frederick Charles Bawden ontdekt dat het Tabak Mozaiek Virus RNA bevat. 1938 William Thomas Astbury en F.O. Bell gebruiken als eerste röntgendiffractie kristallografie om DNA te analyseren. 1939 Carl Ferdinand Cori en Gerty Theresa Cori tonen de reversibele werking van glycogeenfosforylase aan. 1940-41 George Wells Beadle en Edward Lawrie Tatum ontrafelen de één gen voor één enzym relatie uit hun werk met Neurospora crassa. Hun werk betekent een grote vooruitgang in het begrip van biochemische effecten van mutaties. 1941 Gustaffson en medewerkers produceren landbouwkundig superieure tarwerassen door mutanten te selecteren die zij maakten met behulp van röntgenstraling. 1941-44 Archer John Porter Martin en Richard Laurence Millington Synge ontwikkelen de techniek van 'partition chromatography' en passen het toe bij de analyse van aminozuren. 1944 Oswald Avery, Colin MacLeod en Maclyn McCarty laten zien dat bacteriële transformatie wordt veroorzaakt door DNA. Niet iedereen is er onmiddellijk van overtuigd dat DNA en niet eiwit het erfelijke materiaal is. 1946 C. Auerbach en J. M. Robson tonen het bestaan van chemische mutagenese aan. 1946 Joshua Lederberg en Edward Lawrie Tatum bestuderen het proces van conjugatie bij E. coli. 1949 William Howard Stein en Stanford Moore ontrafelen de complete aminozuurvolgorde van β-globuline, met behulp van zetmeelkolomchromatografie. 1949 Linus Carl Pauling laat zien dat sikkelcel-hemoglobine andere electroforesische eigenschappen heeft dan normaal hemoglobine. Het bewijst dat genetische mutaties kunnen leiden tot specifieke chemische mutaties in eiwitmoleculen. 1950 Tobjörn Oskar Caspersson en Jean Louis Brachet bestuderen de rol van RNA in de eiwitsynthese. 1950 Erwin Chargaff ondekt dat de basen adenine en thymine, en guanine en cytosine telkens in een éénop-één verhouding voorkomen in DNA-monsters van uiteenlopende organismen. 1951 Rosalind Franklin maakt scherpe röntgendiffractie-opnamen van DNA. 1952 Norton David Zinder en Joshua Lederberg ontdekken transductie: bacterieel DNA kan van de ene bacterie op de ander overgaan via een bacteriofaag virus. 1952 W. Beerman brengt chromosomale 'puffs' in verband met gen-activatie. 1952 Martha Chase en Alfred Hershey gebruiken fagen met 35S gelabeld eiwit en 32P gelabeld DNA om te bewijzen dat DNA het enige erfelijkheidsmolecuul is. 1953 James Watson en Francis Crick beschrijven de 3D-structuur van DNA. 1953 André Michael Lwoff ondekt dat bacteriofage virussen hun genoom in dat van hun gastheer kunnen inbouwen. 1953 Harold Clayton Urey en Stanley Lloyd Miller tonen aan dat er diverse aminozuren ontstaan, wanneer ammoniak, waterdamp en waterstof gedurende enkele dagen blootgesteld worden aan electrische ontladingen. Het experiment suggereerde een mogelijk scenario voor het ontstaan van het leven op aarde. 1954-58 E. P. Kennedy beschrijft de biosyntheseroute van triacylglycerolen en fosfoglyceriden en de rol van cytidine-nucleotiden. 1955 Frederick Sanger c.s. ontrafelen de positie van S-bruggen die de A- en B-ketens van insuline verbinden. 1955 Seymour Benzer voert een fijngestructureerde genetische kartering uit en concludeert dat een gen vele muteerbareplaatsen kent. 1955 Severo Ochoa en M. Grunberg-Manago ontdekken polynucleotide fosforylase; synthetiseren met succes RNA. 1956 Arthur Kornberg ontdekt DNA-polymerase. 1956 Christian Boehmer Anfinsen en White concluderen dat de 3D-structuur van eiwitten wordt bepaald door hun aminozuurvolgorde. 1956 Joe-Hin Tjio en Johan Albert Levan herzien Walther Flemming's schatting uit 1898 van het menselijk chromosoomaantal van 24 naar 23 paar. 1956-58 Vernon Martin Ingram laat zien dat normaal en sikkelcel hemoglobine slechts één aminozuur van elkaar verschillen in één van de ketens. 1957 Seymour Benzer introduceert het concept van het cistron: de kleinste functionele eenheid van het gen. 1957 Mahlon Bush Hoagland, Paul Charles Zamecnik en M.L Stephenson isoleren transfer-RNA en postuleren de functie van dit molecuul. 1957 R. W. Holley verklaart de rol van tRNA bij de eiwitsynthese. 1957 James Herbert Taylor, Philip Sargent Woods en W. L. Hughes tonen semiconservatieve replicatie van DNA aan met behulp van tritium-substitutie en autoradiografie. 1958 Francis Crick komt op de proppen met het centrale dogma van de moleculaire genetica: informatie stroomt van DNA → RNA → eiwit. 1958 William Howard Stein, Stanford Moore en Spackman ontwerpen de automatische aminozuur-analysator, die de analyse van eiwitten flink zou versnellen. 1958 Arthur Kornberg zuivert DNA-polymerase I op uit E. coli, het eerste enzym dat DNA kon maken in een reageerbuis. 1958-59 Samuel Bernard Weiss, J. Hurwitz en anderen ontdekken het DNA-gestuurde RNA-polymerase. 1959 Sir Frank Mcfarlane Burnet formuleert de klonale selectie-theorie van het immuunsysteem. 1959 C. E. Ford, P. E. Jacobs en Joe-Hin Tjio helderen de chromosomale basis op van de seksebepaling bij mensen. 1959 Jerome Jean Louis Marie LeJeune, M. Gautier en Raymond Alexandre Turpin ontdekken een extra chromosoom in celkernen van kinderen met Down's syndroom. 1960 Hirs, Stanford Moore, en William Howard Stein bepalen de aminozuurvolgorde van ribonuclease. 1961 François Jacob en Jacques Lucien Monod postuleren de functie van het mRNA. 1961 Marshall Warren Nirenberg en J. Heinrich Matthaei vinden RNA-moleculen bestaande uit louter uracil-basen; coderend voor een eiwit bestaande uit louter fenylalanine-aminozuren. Het onderzoek opent de deur naar de opheldering van de complete genetische code. 1961 Robert Palese Perry ondekt dat mRNA en tRNA op de chromosomen worden gesynthetiseerd, en dat rRNA in de nucleolus wordt gesynthetiseerd. 1961-65 Holley, Nirenberg, Khorana en Ochoa identificeren de tripletcodes die coderen voor aminozuren. 1964 Bill Henriksen Hoyer, Brian John McCarthy en Ellis Truesdale Bolton zetten uiteen dat overeenkomsten in polynucleotidensequenties tussen het DNA van verschillende soorten gebruikt kan worden als maat voor de fylogenetische nabijheid. 1965 Genen die bacteriën resistent maken tegen antibiotica blijken te liggen op kleine, extra chromosomen die plasmiden worden genoemd. 1967 Bernard Weiss en Charles Clifton Richardson isoleren en bestuderen een polynucleotide (DNA) ligase van E. coli. 1967 W.M. Fitch en E. Margoliash berekenen de fylogenetische verwantschap van twintig organismen, uiteenlopend van schimmels tot zoogdieren, op basis van cytochroom C aminozuurvolgordes. 1970 Howard Martin Temin en David Baltimore ontdekken onafhankelijk van elkaar de retrovirussen: RNA-virussen die in staat zijn tot reverse-transcriptie, DNA synthetiseren vanaf een RNA-mal. 1970 Hamilton Smith isoleert een restrictie-enzym, HindII, dat DNA-moleculen kan knippen op speciale herkenningsplaatsen. 1972 Paul Berg van Stanford University maakt de eerste recombinant DNA moleculen met behulp van restrictie-enzymen en DNA-ligase. 1973 Stanley Norman Cohen en Herbert Wayne Boyer laten zien dat restrictie-enzymen gebruikt kunnen worden voor het overbrengen van genen van de ene soort naar de andere. Ze implanteerden op deze wijze met succes recombinant-DNA plasmiden in E. coli-cellen. 1973 Er ontstaat maatschappelijke onrust over de mogeijkheid dat er via recombinant DNA-technologie mogelijk gevaarlijke micro-organismen ontstaan. 1974 Critici van de recombinant DNA technologie roepen op tot een wereldwijd moratorium op bepaalde recombinant DNA-experimenten. 1975 Tijdens een internationale conferentie in Asilomar, Californië, wordt gepleit voor strikte richtlijnen voor recombinant-DNA-onderzoek.
De moderne gentechnologie – wensdroom van Hugo de Vries – is geboren.
Marga Coesèl over Hugo de Vries, de NJN en de ‘jonge Heimans’
Interview Willy van Strien
In de Plantagebibliotheek aan de Plantage Middenlaan in Amsterdam is Marga Coesèl-Wouda in haar element. Ze laat de eerbiedwaardige leeszaal zien die de sfeer ademt van het eind van de vorige eeuw. Ze wijst op de grote houten tafels, op de oude bureaus, op boekenkasten en ladenkastjes en op borstbeelden en portretten van geleerden als Linnaeus. Het raam biedt uitzicht op de zebra's van Artis. ‘Biologie, geschiedenis en boeken hebben mijn belangstelling. Bovendien ben ik in de Plantagebuurt geboren en getogen. Ik voel me hier thuis.’
In de leeszaal lopen mensen rond die werken aan de drie tentoonstellingen over Hugo de Vries die vanaf eind maart te zien zullen zijn, als onderdeel van het Hugo de Vries-Jaar. Coesèl is daar nauw bij betrokken: ‘Het Hugo de Vries-Jaar is een gigantisch project. Een paar jaar geleden begonnen we met niets; nu zijn we met een enthousiast team hard aan het werk. Ik kom aan bijna niets anders meer toe. Naast tentoonstellingen en een lezingencyclus organiseren we een symposium. We zijn er trots op dat onder meer Stephen Jay Gould een lezing komt geven. Zelf houd ik een lezing over het populair-wetenschappelijk werk van De Vries.’
De organisatie van het Hugo de Vries-Jaar is een klus die haar op het lijf geschreven is. Coesèl ging in 1960 biologie studeren aan de Universiteit van Amsterdam. ‘Geschiedenis had ik ook graag gedaan, maar dat ging niet omdat ik een diploma hbs-B had. Van biologie heb ik nooit spijt gehad. Tot mijn kandidaatsexamen ging het vlot. Toen trouwde ik en kreeg ik kinderen, zodat de studie wat langzamer ging. Maar ik ging wel door, want met kinderen thuis zitten en verder niets doen, dat kon ik niet.’
Evolutiegedachte
Omdat ze geïnteresseerd was in geschiedenis en een zwak had voor boeken en archieven, deed ze als bijvak geschiedenis van de biologie. Ze schreef een scriptie over de ontwikkeling van de evolutiegedachte. Haar hoofdvak was genetica, haar tweede bijvak bijzondere plantkunde. Toevallig of niet, dat zijn net de richtingen die ook het werk van Hugo de Vries kenmerken en dus bij tentoonstellingen en symposium aan de orde komen. Na afstuderen was één ding zeker: niet het onderwijs in. ‘Al mijn studievriendinnen gingen les geven. Maar ik had, toen ik zelf op school zat, veel lol gehad met klasgenoten en ik zag mezelf niet als lerares. Eerlijk gezegd had ik helemaal geen beroepsperspectief.’ Ze kwam ‘per ongeluk’ terecht in de bibliotheek van het Hugo de Vries-laboratorium, waar ze een poos inviel. Daarna deed ze een project voor de Vereniging tot Behoud van Natuurmonumenten; haar taak was het ordenen van de bibliotheek van de afdeling Onderzoek en Beheersplannen. En ze hielp met de verhuizing van de bibliotheek van het Hugo de Vries-laboratorium naar Biologisch Centrum Anna’s Hoeve (Universiteit van Amsterdam).
Vervolgens was ze twee jaar secretaris van de vereniging Vrienden van de Amsterdamse Hortus in de Plantage: ‘We begonnen een blad en werkten aan het groeien en promoten van de vereniging.’ Toen stapte ze over naar de Heimans en Thijsse Stichting, eveneens in de Plantagebuurt. Ze runde er jarenlang de bibliotheek en zit in het bestuur. ‘Dat is een dynamische club, er gebeurt van alles: publicaties, tentoonstellingen, symposia. We hebben de stichting nieuw leven ingeblazen, en dat geeft me veel voldoening.’
De jonge Heimans
Leven temidden van allerlei boeken over de biologie en over de natuurbescherming van weleer, daar moest wat mee
gebeuren. Uit pure interesse begon Coesèl te graven in dat verleden. Ze zegt: ‘Vanaf ongeveer 1890 bloeide de belangstelling voor natuurstudie en natuurbescherming op. Het was de tijd van Heimans en Thijsse en het biologisch reveil, een tijd waar nog veel onderzoek naar gedaan moet worden.’ Toen ze in Natura een stukje las over Jacob Heimans, zoon van de bekende Eli Heimans, met de opmerking dat er over deze plantkundige eens een biografie geschreven zou moeten worden, besloot ze zich daar op te werpen.
‘Jacob Heimans trad in de voetsporen van zijn drie leermeesters, zijn vader, Jac. Thijsse en Hugo de Vries. Hij was hoogleraar bijzondere plantkunde en elementaire genetica aan de Universiteit van Amsterdam. Hij was actief op het gebied van natuureducatie en natuurbescherming. Zijn leven lang heeft hij zich ingespannen om het werk van zijn leermeesters voort te zetten. Hij zat overal in en was overal bij betrokken. Zijn leven en werk vormen een rode draad door de geschiedenis van de natuurstudie en natuurbescherming in Nederland.’ Het werd een proefschrift waarop ze in 1993 in Amsterdam promoveerde en waarvan ook een handelseditie verscheen: 'Zinkviooltjes en zoetwaterwieren. J. Heimans (1889-1978). Natuurstudie en natuurbescherming in Nederland’.
NJN
Al lezend over de geschiedenis van de natuurstudie stuitte ze natuurlijk ook op de Nederlandse Jeugdbond voor Natuurstudie (de NJN), die in 1920 was opgericht. ‘Een buitengewoon interessant gezelschap. De geschiedenis ervan was nooit beschreven, en ik vond het leuk om de kennis die ik erover verzameld had vast te leggen.’ In 1988 verscheen het boekje ‘Van klunzen, vaklui en oude sokken. De geschiedenis van de Nederlandse Jeugdbond voor Natuurstudie’. Het was na een half jaar uitverkocht. In 1997 verscheen een uitgebreide herdruk: ‘De NJN, een gemeenschap van individualisten’. ‘Ondertussen kwam van het een het ander. Ik krijg veel verzoeken om historische studies te doen, meer dan ik aan kan. Voor het Biografisch Woordenboek van Nederland schreef ik bijvoorbeeld een lemma over Jacob Heimans. Het verzoek om de geschiedenis van de Hydrobiologische Vereniging te schrijven moest ik echter laten liggen, omdat ik het toen druk had met het symposium De eeuw van Thijsse.’
Voor haar werk, behalve dat bij de bibliotheken, is ze nooit betaald; ze deed alles vrijwillig. Ze staat er nauwelijks bij stil: ‘Het is wel eens frustrerend, maar dat het werk boeiend is, is voor mij het belangrijkste. Het is gewoon een hobby. Er zijn zoveel leuke dingen te doen.’ Momenteel schrijft ze een Verkade Album over dè Verkade albums. En ze steekt veel tijd in het Hugo de Vries-Jaar.
Portret van een jeugdige Hugo de Vries.
150ste geboortejaar
De Vries kwam ze tegen toen ze zich verdiepte in het leven van Jacob Heimans. Ze constateerde dat er over De Vries geen goede biografie geschreven was. De eerste stelling bij haar proefschrift luidt daarom: ‘Gezien de vele misverstanden die er bestaan en de feitelijke onjuistheden die te berde worden gebracht over het leven en werk van Hugo de Vries is het dringend gewenst dat er, liefst nog vóór het jaar 2000 (de eeuwherdenking van de herontdekking van de Mendelwetten), een gedegen, Engelstalige biografie over deze beroemde Nederlandse bioloog verschijnt.’ De Universiteit van Amsterdam heeft dat ter harte genomen. Historicus Erik Zevenhuizen is aangetrokken om die biografie te schrijven. Bovendien werd besloten om het 150ste geboortejaar van Hugo de Vries (hij is in 1848 geboren) te gedenken. Het jaar wordt op 26 maart geopend, de voorbereidingen zijn nu in volle gang. Het spreekt vanzelf dat Coesèl daar een belangrijk aandeel in heeft. En dat ze daarvan geniet. Ze is nog steeds regelmatig in de Plantagebuurt te vinden.
Bron: Willy van Strien, Bionieuws 4, 28 februari 1998