Rennen met een boog - de voet

Het menselijk lichaam draagt een erfenis bij zich van miljoenen jaren evolutie. In Het menselijk lichaam in 50 verhalen, dat 9 oktober wordt gepresenteerd, laat bioloog Nico van Straalen zien hoe ieder deel van het menselijk lichaam is gevormd door een lang proces van aanpassingen. Een verrassende ontdekkingsreis die hier in Bionieuws begint met zijn verhaal over de tenen en de voet.

Onze reis door het menselijk lichaam begint onderaan, bij de tenen. Een van de eerste dingen die een vroedvrouw doet na de geboorte van een baby is het tellen van de tenen. In de ontwikkeling van het embryo moeten er vijf tenen worden gevormd, net als vijf vingers. Andere onderdelen van het menselijk lichaam, zoals het aantal lendenwervels, kunnen zonder problemen een beetje variëren, maar het aantal tenen en vingers is altijd vijf. Bij meer dan vijf tenen spreekt men van polydactylie, een zeldzame aandoening. Het komt voor bij een op de duizend geboortes.

Dat het zo zeldzaam is, komt doordat tenen en vingers aangelegd worden in een vroeg stadium van de zwangerschap, wanneer de verschillende onderdelen van het embryo intensief contact met elkaar hebben. Je kunt in dat stadium weinig veranderen zonder de ontwikkeling van het hele kind in de war te brengen. Als er een mutatie optreedt in een gen dat betrokken is bij de aanleg van de tenen, verandert ook de aanleg van andere structuren, meestal in negatieve zin. Zulke mutaties hebben dus een nadeel en worden uitgeselecteerd. Dit is volgens de Leidse biologe Frietson Galis de reden dat polydactylie zeldzaam is.

Nadat het principe van vijf tenen was vastgelegd, zijn er nooit meer diergroepen ontstaan waarbij het aantal tenen weer toenam

Onze tenen hebben elk drie kootjes, behalve de grote teen, die er twee heeft. Toch komt het vrij vaak voor dat ook de andere tenen twee kootjes hebben, vooral de kleine teen. Uit grootschalig onderzoek met röntgenfoto’s blijkt dat 41 procent van de mensen twee kootjes heeft in de kleine teen. Deze variatie heeft een evolutionaire achtergrond. Het blijkt namelijk dat problemen met de kleine teen vaker voorkomen als de teen drie kootjes heeft. Vanwege de grotere beweeglijkheid ontstaat dan soms een ‘jubelteen’, waarvan het laatste kootje omhoog staat. Dat is een nadeel, vooral onder bevolkingsgroepen waarbij het dragen van krappe schoenen gebruikelijk is. Onze tenen ontstonden toen de vissen het land op gingen. Dit gebeurde 360 miljoen jaar geleden, aan het einde van een periode die bekendstaat als het devoon. Het was de ‘terrestrialisatie’ van de gewervelde dieren, een van de ‘grote transities’ in de geschiedenis van het leven. Alle amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren stammen af van die ‘landgang’ in het devoon. De allereerste amfibieën scharrelden rond in moerassen en hadden nog een sterk visachtig uiterlijk. De poot, feitelijk een verstevigde vin, had acht tenen. Dit is te zien in oude fossielen, zoals Acanthostega, een uitgestorven amfibie uit het devoon, 360 miljoen jaar oud, dat als fossiel gevonden is in Groenland. Bij een ander fossiel, van iets latere datum, dat Ichthyostega genoemd wordt, zien we zeven tenen. Weer iets later, bij het fossiel van Tulerpeton, dat gevonden werd in Rusland, waren het er zes. Uiteindelijk werd het aantal van vijf in de ontwikkeling vastgelegd en dat kon niet meer veranderd worden zonder nadelige neveneffecten.

Nadat het principe van vijf tenen was vastgelegd, zijn er nooit meer diergroepen ontstaan waarbij het aantal tenen weer toenam. Wel is herhaaldelijk het aantal tenen verminderd. In dat geval wordt in de vroege embryonale ontwikkeling eerst het oorspronkelijke aantal van vijf gevormd, waarna er later een of meer tenen verdwijnen. Het embryo van een paard heeft vijf tenen, maar het veulen wordt geboren met één, de middelste. Bij vogels gaat de kleine teen verloren; ze houden er vier over. Bij hoefdieren zoals herten, zwijnen en runderen blijven er twee over; de twee hoeven van een koe zijn dezelfde als onze derde en vierde teen. Maar de primaten hebben het oorspronkelijke aantal van de reptielen behouden, vijf. Het oude bouwplan bood namelijk veel mogelijkheden bij het grijpen en klimmen in de bomen. Zo komt het dat ook wij vijf tenen hebben, in totaal tien. De evolutie heeft daarmee niet alleen het aantal tenen vastgelegd, maar ook gezorgd voor het decimale stelsel: de hele wereld telt tot tien.

Terwijl het aantal van vijf tenen teruggaat op onze verre voorouders uit het devoon, is de stand van de tenen wel geëvolueerd. Een opvallende verandering is dat wij onze grote teen niet tegenover de andere tenen kunnen plaatsen, iets wat we wel kunnen met onze duim. Apen kunnen ook de grote teen gebruiken als duim; ze hebben een grijpvoet. Ook bij Ardipithecus ramidus, een mensachtige van 4,5 miljoen jaar geleden, stond de grote teen nog naar de zijkant, zoals bij de chimpansee. Ardipithecus leefde waarschijnlijk nog gedeeltelijk in bomen en kon zich met zijn voet vastgrijpen aan een tak.

Later in de evolutie zijn de tenen steeds meer naast elkaar in voorwaartse richting komen te staan, als aanpassing aan het lopen op de grond. We kunnen dat goed zien bij voetafdrukken die de verschillende uitgestorven mensachtigen hebben achtergelaten, onder andere in vulkanische as bij het plaatsje Laetoli in Tanzania. Bij Australopithecus afarensis, een mensachtige die zo’n 3,5 miljoen jaar geleden leefde, stond de grote teen nog onder een hoek met de voet, maar bij Homo erectus , die 1,5 miljoen jaar geleden leefde, was de stand al bijna gelijk aan die van de moderne mens.

Een ander belangrijk kenmerk van de menselijke voet is dat de binnenste teen groter is dan de andere. Ook dat heeft te maken met het lopen op twee benen. De mens landt op het hielbeen, dat aan de buitenkant van de voet zit. Dan draait de voet een klein beetje om zijn lengteas. Bij de afzet is het gewicht verplaatst naar de binnenkant. Daarom is de binnenste teen, de grote teen, versterkt. De lichte draaiing van de voet zorgt ervoor dat zijwaartse bewegingen tijdens het lopen verkleind worden. Bovendien is de voet een beetje gebogen in de lengterichting. Die boog is elastisch, zodat de energie van de landing weer vrijkomt als het lichaamsgewicht naar het andere been verplaatst wordt. Het ‘terugveren’ van de voet komt ten goede aan de afzet. De elasticiteit van de voetboog is vooral gunstig bij lang rennen. Het is een van de redenen waarom Kenianen en andere volkeren uit oostelijk Afrika zo goed kunnen hardlopen: ze hebben een verende, gebogen, voet.

De voet als geheel omvat niet minder dan 26 beenderen: veertien teenkootjes (drie in de buitenste vier tenen en twee in de grote teen), vijf middenvoetsbeenderen, één kubusvormig bot, één scheepsvormig bot, drie wigvormige beenderen, één sprongbeen en één hielbeen. De laatste zeven behoren tot de voetwortel. In tegenstelling tot de tenen zijn de voetwortelbeenderen niet allemaal te herleiden tot de eerste viervoeters. De voetwortel bestond oorspronkelijk uit twaalf botjes. Die zijn in de loop van de evolutie anders gerangschikt, samengevoegd of verloren gegaan, afhankelijk van de manier van voortbeweging van de soort. Zo is bijvoorbeeld het astralagusbot bij de reptielen ontstaan door samenvoeging van vier afzonderlijke botjes.

Uit dit bot is ons sprongbeen (talus) gevormd. Het kreeg een groot rond gewrichtsvlak aan de bovenkant, waar het scheenbeen op draait: het hielgewricht. Bij de zoogdieren zijn ook nog twee botjes samengevoegd, zodat wij nu niet twaalf maar zeven voetwortelbeenderen hebben. Een andere bijzonderheid van de mensenvoet is het naar achteren verlengde hielbeen. Het hielbeen is het grootste bot van de voet en is bij de mens extra hard. De kuitspier, die de voet beweegt, zit vast aan de achterkant van het hielbeen. De pees van die spier staat bekend als de achillespees, genoemd naar Achilles, de Griekse held die meevocht in de oorlog tegen Troje. Homerus vertelt dat hij onkwetsbaar was, behalve aan zijn hiel waar zijn moeder hem had vastgehouden toen zij hem onderdompelde in de rivier de Styx. Tegen het eind van de Trojaanse oorlog werd Achilles geveld door een giftige pijl uit de boog van de Trojaanse prins Paris, die zijn enige kwetsbare plek raakte: de achilleshiel.

Bij de zoogdieren zijn ook nog twee botjes samengevoegd, zodat wij nu niet twaalf maar zeven voetwortelbeenderen hebben

De kuitspier en de achillespees moeten veel werk verrichten, omdat ze bij elke stap bijna het hele lichaamsgewicht moeten optillen. Dat komt doordat de afzet vanuit de voorvoet is, terwijl het gewicht achter in de voet drukt, op het sprongbeen, vlak bij de aanhechting van de achillespees. De hefboomwerking is gunstiger naarmate de kuitspier verder naar achteren aangrijpt. Dat is in de evolutie gerealiseerd door een achterwaartse verlenging van het hielbeen.

De voet is een prachtig voorbeeld van evolutionaire aanpassing. Het stevige naar achteren verlengde hielbeen, de boog van de voet die bijdraagt aan een verende tred, de lichte draaiing om de lengteas die het zwaartepunt van het lichaam naar binnen brengt voor de afzet: het zijn allemaal kenmerken die voordelig zijn bij het hardlopen. Het rechtop lopen over lange afstanden op de Afrikaanse savanne was de drijvende kracht achter de evolutie van de voet.

HET MENSELIJK LICHAAM IN 50 VERHALEN
Nico van Straalen
Paperback, 360 pagina’s, 24 euro

In het menselijk lichaam zijn veel sporen terug te vinden van de miljoenen jaren evolutie die voorafgingen aan Homo sapiens, van bilateraal wormachtig dier tot melkproducerend zoogdier en rechtoplopende primaat. In dit boek gidst bioloog Nico van Straalen (1951), van 1992 tot 2017 hoogleraar dierecologie aan de Vrije Universiteit Amsterdam, met humor en kennis van zaken de lezer langs vijftig lichaamsdelen, van onze vijftenige voet tot de voorste hersenschors. Een leerzaam boek, want onze kwetsbare rug, nutteloze balzak, pijnlijke bevalling en gevoelige clitoris en penis zijn allemaal terug te voeren op afslagen die zijn genomen in onze stamboom. Een fascinerende evolutionaire canon van het menselijk lichaam, die laat zien dat ‘de kroon van de schepping’ flink wat geitenpaadjes heeft bewandeld. (GvM)

Lezers van Bionieuws maken kans op een gratis exemplaar van Het menselijk lichaam in 50 verhalen (Nico van Straalen, Uitgeverij Balans) als zij het goede antwoord weten op de vraag: hoe begon de menselijke anus (zo’n 700 miljoen jaar geleden) zijn evolutionaire leven? Mail het antwoord voor 10 oktober naar redactie@bionieuws.nl. Onder de juiste inzendingen worden vijf boeken verloot.