Walvis doorliep spectaculair evolutiepad

Beeldframent uit de omslag van het boek The walking whales van Hans Thewissen uit 2014. Illustratie Jacqueline Dillard. 

In acht miljoen jaar ontwikkelden landbewonende hoefdieren zich tot volledig in zee levende walvissen. Een evolutiepad dat mede in kaart is gebracht door paleobioloog Hans Thewissen, ontdekker van ‘de wandelende walvis’ Ambulocetus.

‘We hebben van de evolutie van walvissen misschien nog wel meer fossiele tussenvormen gevonden als van de evolutie van paarden. Die deden er zo’n vijftig miljoen jaar over om van een klein bosdier als Eohippus met vier tenen in de voorpoot zich aan te passen aan het leven op grasvlaktes en te veranderen in grotere en snellere dieren met meer hogere maalkiezen, langere poten en nog maar één teen. In dat opzicht doorliepen walvissen een veel spectaculairder evolutietraject. In slechts acht miljoen jaar veranderde een klein vegetarisch hertachtig hoefdier als Indohyus in de enorme vleesetende en volledig in zee levende Basilosaurus, die hun naam kregen omdat ze ten onrechte voor zeereptielen werden aangezien. Alle belangrijke aanpassingen in gehoor, voortbeweging en fysiologie aan het zeeleven waren veertig miljoen jaar geleden al in walvissen aanwezig en zijn later uitgesplitst tot de huidige diversiteit in dolfijnen en andere tand- en baleinwalvissen. Dat is ongekend ingrijpend, moeilijk voorstelbaar, maar wel gebeurd en gedocumenteerd’, vertelt paleobioloog en walvisexpert Hans Thewissen, hoogleraar anatomie en neurobiologie aan de Northeastern Ohio University, in keurig Nederlands tijdens een Teams-sessie.

Hij vertrok veertig jaar geleden uit Nederland (zie kader ‘Toevallig walvisexpert’) maar vindt het leuk om zijn moedertaal weer te oefenen en over zijn passie te vertellen. ‘Om de dramatiek van walvisevolutie aan te geven, gebruik ik in lezingen nog steeds de vergelijking met een technicus die de onmogelijke opdracht krijgt om een Batmobile om te bouwen tot een onderzeeër. Want vrijwel alles wat goed werkt op het land, is gedoemd tot falen in water. De overgang van land naar water betekent dat je je anders moet voortbewegen, je zintuigen anders moet gebruiken en je voortplanting en osmoregulatie totaal anders moet inrichten. En dat alles terwijl ook alle tussenvormen goed moeten functioneren in hun omgeving’, zegt Thewissen.

Hij publiceerde hierover een toegankelijk overzichtartikel (Evo Edu Outreach, 2009) en beschreef zijn avontuurlijke speurtochten naar walvisfossielen en onderzoek aan tussenvormen als Pakicetus, Ambulocetus, Kutchicetus, Remingtonocetus, Protocetus, Basilosaurus en recente walvissoorten in zijn boek The Walking Whales (2014). Een boektitel die verwijst naar zijn meest spectaculaire vondst in Pakistan: een vrijwel compleet skelet van een walvis van zo’n 48 miljoen jaar oud die over poten beschikt waarmee hij echt kon wandelen en die Thewissen Ambulocetus natans doopte (Science, 1994). Een soort die de wetenschappelijke wereld en media omarmen als ‘missing link’ en creationisten verketteren als ‘onmogelijk’.

‘We hadden wel de wind mee omdat ook moleculaire informatie van dna er steeds sterker op wees dat walvissen verwant zijn aan hoefdieren. Zo vielen met Pakicetus en Ambulocetus ook de puzzelstukjes van het skelet op de juiste plek’, constateert Thewissen.

In de vroege evolutie van de walvissen is sprake van versimpeling van de gebitselementen, veranderingen in gehoorsbeentjes (nog steeds hét determininatiekenmerk voor walvissen), verlenging van de snuit, van hooggelegen en grote ogen in de schedel en van vermeerdering van het aantal wervels en ribben. ‘Bij Ambulocetus stel ik mij een alligatorachtig dier voor dat waarschijnlijk te traag was om op land of in het water prooien te achtervolgen, maar eerder in ondiep water vlak onder het wateroppervlak in een hinderlaag klaar lag om ze te verschalken. Ze hadden een smal keelgat en konden dus zeker geen complete prooien doorslikken, zoals sommige moderne tandwalvissen dat nu wel kunnen. Ze kauwden dus op hun voedsel om het in kleinere porties door te slikken en dat kun je ook zien aan de slijtage van de kiezen’, vertelt Thewissen.

Opzienbarend en ingrijpend zijn ook de evolutionaire veranderingen in voortbeweging, van vierpotig peddelen naar dorsoventrale voortstuwing met een horizontale staartvin. De voorpoten ontwikkelden zich tot flippers en de achterpoten zijn bij moderne walvissen aan de buitenkant meestal compleet verdwenen: al zijn ze nog wel zichtbaar in de embryologische ontwikkeling en zitten er binnen in het lichaam nog steeds bekken- en enkele achterpootbotten. ‘Die zijn niet rudimentair, maar juist essentieel voor hun voortplanting, want de spieraanhechting naar de penis zit daaraan verankerd’, weet Thewissen.

Links: Samenvatting van de evolutionaire geschiedenis van moderne walvissen, met bovenaan als kroonsoort de blauwe vinvis (Balaenoptera musculus). Hierin zijn de belangrijkste transformaties aangeven vanuit de hoefdieren (Artiodactyla, A-D), via uitgestorven walvissen (Cetacea, E-O) tot baleinwalvissen (Mysticeti, g-h) met letters en kleuren in de stamboom en in cirkeltjes rond de blauwe vinvis. Bijvoorbeeld: D involucrum (verdikking wand gehoorgang), E robuuste staart, F-G overgang naar zout water en d adult tandloos. De afbeeldingen van de overgangsvormen zijn gemaakt door Carl Buell. Bron: John Gatesy e.a., Mol. Phylogenet. Evol., 2012

Een groot deel van de walvisevolutie is gereconstrueerd dankzij fossiele vondsten uit Pakistan en India, de ‘walvisvallei’ (Wadi Al-Hitan) in Egypte, Noord-Amerika (Mississipi en Alabama) en Zuid-Amerika (Chili en Peru, zie kader ‘Uitgestorven reuzenwalvis’).

Tegenwoordig is Thewissen ook steeds vaker bezig met anatomisch, embryologisch en genetisch onderzoek bij moderne tand- en baleinwalvissen en gaat hij regelmatig op veldwerk in Alaska. Dit leidde onder meer tot de ontdekking dat baleinvorming bij de Groenlandse walvis (Balaena mysticetus) door dezelfde fibroblast-groeifactor (FGF-30) wordt aangestuurd als tandvorming bij tandwalvissen (Journal of Anatomy, 2017). Wat mogelijk verklaart waarom 34 miljoen jaar geleden een deel van de walvissen heel snel hun tanden verloor en verving door balein, wat efficient foerageren op krill en andere vormen van plankton mogelijk maakte. Zelfs van deze transitie zijn fossiele overgangsvormen gevonden (Current Biology, 2017).

‘Vrijwel alles wat goed werkt op het land, is gedoemd tot falen in water’

Een andere interessante onderzoekslijn is de ontdekking dat beluga’s of witte dolfijnen (Delphinapterus leucas) voor de kust van Alaska in hun tanden groeilijnen van dentine hebben die bruikbaar zijn voor leeftijdschattingen en bij vrouwtjes zelfs aangeven wanneer ze drachtig waren (Plos One, 2018). ‘We zijn nu bezig daarmee ook extra informatie te halen uit fossiele tanden van walvissen’, vertelt Thewissen. ‘Er zijn nog veel grote vragen rond walvissen die niet beantwoord zijn. Eén ervan heeft te maken met de strenge manier waarop de blauwdruk van ontwikkeling bij zoogdieren is geregeld: in bijvoorbeeld tandformule, aantallen wervels en vingerkootjes. Zeezoogdieren lijken een uitzondering op deze regel en kennen inwendig een grote variatie, terwijl ze van de buitenkant juist heel veel op elkaar lijken. Ze zijn allemaal gestroomlijnd, zonder haar, hebben geen nek of achterpoten en altijd een horizontale staartvin. Blijkbaar wisten ze de strenge genetische regels te omzeilen, maar hebben ze paradoxaal genoeg toch allemaal dezelfde externe morfologie. Dat schreeuwt om antwoorden, waarvoor we zowel walvisfossielen als moderne walvissen moeten bestuderen.’

De blauwe vinvis is nu – met een lichaamsgewicht van 100 tot 190 ton – het grootste levende dier op aarde. Toch zwom 39 miljoen jaar geleden waarschijnlijk nog een veel grotere walvis rond: Perucetus colossus, met wervels van bijna 100 kilogram en ribben van zo’n 1,4 meter naar schatting goed voor een totaalgewicht van tot wel 340 ton (Nature, 2023). De enorme fossielen – dertien wervels, vier ribben en een heupbeen – zijn opgegraven uit de Paracasformatie (Midden-Eoceen) in de Ica-woestijn van Zuid-Peru. Een internationaal onderzoeksteam analyseerde de inwendige structuur van de botten, scande ze voor volumeberekeningen en gebruikte skeletten van moderne walvissen om in te schatten hoe zwaar Perucetus is geweest. Het naar schatting 20 meter lange skelet weegt alleen al tussen de 5 en 8 ton, twee tot drie keer zoveel als het blauwe vinvisskelet dat in het Natural History Museum in London hangt. Het enorme gewicht van de skeletdelen is te wijten aan twee aanpassingen van Perucetus: extra botafzet aan het buitenoppervlak (pachyotose) en opvulling van holtes met bot (osteosclerose). Zulke extra zware botten hielpen Perucetus mogelijk aan duikvermogen om te foerageren in ondiep water. Een fenomeen dat ook voorkomt bij zeekoeien en andere walvissoorten, maar Perucetus bezit extreem zware botten. Hij bezit het zwaarste skeletgewicht in relatie tot totaal lichaamsgewicht van alle zoogdieren, reptielen en vogels (amniota). Doordat er geen schedel of tanden van de walvis zijn gevonden, is het niet mogelijk de voedingswijze van Perucetus te reconstrueren, maar de relatief langzaam zwemmende walvis is vrijwel zeker een vertegenwoordiger van de Eocene basilosaurussen die al vroeg reusachtige afmetingen verkregen. ‘Ontdekkingen van zulke extreme lichaamsvormen bieden een kans op herbezinning op ons begrip van de evolutie van dieren’, stelt Thewissen in een gelijktijdig gepubliceerde analyse in Nature. ‘We zijn ons nog nauwelijks bewust van hoe opmerkelijk vorm en functie van walvissen kunnen zijn.’

De in het Limburgse Herkenbosch geboren Hans Thewissen (1959) groeit op in Deurne en gaat al vanaf zijn twaalfde gewapend met een geologische hamer op zoek naar zwerfstenen en fossielen. Hij studeert biologie in Utrecht en krijgt in zijn doctoraalfase de kans om zich te verdiepen in de anatomie van aardvarkens en – bij de Utrechtse hoogleraar paleontologie Paul Sondaar – in fossielen van een klein hoefdier (artiodactyl) uit Pakistan. In 1985 vertrekt hij met die kennis voor promotieonderzoek naar de University of Michigan. Daar verdiept hij zich in de evolutie van Phenacodonten, hoefdieren die in grote getallen opduiken in fossiele vindplaatsen uit het Paleoceen en Eoceen van Noord-Amerika. In Michigan krijgt hij begeleiding van de pionier in walvisevolutie Phil Gingerich, maar als postdoc voor Duke University vertrekt hij in 1991 met een reisbeurs van National Geographic Society naar Pakistan om in de Kala Chitta-heuvels op zoek te gaan naar fossielen van landdieren. In de hoop dat die zicht bieden op de migratie van landzoogdieren tussen Azië en Indo-Pakistan zo’n 50 miljoen jaar geleden. Veldwerk dat volledig in de soep loopt door het uitbreken van de Golfoorlog, waardoor Thewissen alleen met een paar kleine fossielen, inclusief een schedelfragment ter grootte van een walnoot, terug moet naar de Verenigde Staten. Uit dit fossiel van Pakicetus, een hoefdier dat al door Gingerich als walvisvoorouder is bestempeld, isoleert hij een gehoorbeentje: het aambeeld (anvil), ter grootte van een rijstkorrel. De vorm hiervan levert overtuigend bewijs dat Pakicetus inderdaad een voorouder is van walvissen. Het leidt in 1993 tot een publicatie van Thewissen in Nature over het onderwaterhoren van walvissen. ‘De vondst van dit fossiel was letterlijk een naald in de hooiberg’, stelt Thewissen, ‘maar heeft me voorgoed op het spoor van walvisevolutie gezet.’